生物多样性是怎样发现的

3.4 多样性的发现

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

对一切现象作出机械论解释的目的之一是为了进一步推进科学的统一。物理科学家的抱负或野心是将宇宙间的现象简化还原成最小数量的定律。由于发现了动物和植物的几乎毫无限制的多样性以后,在研究升物有机体方面孕育着一种几乎正好相反的趋势或倾向。草药医生和百科全书编辑人复活了Theophrastus和亚里斯多德的传统,发现并忠实地描述了各种各样的升物。越来越多地博物学家投身于自然界多样性研究并发现世界万物远比想像的要丰富得多。上帝的荣耀可由她所创造的万物来研究,从最低等的一直到犀牛和大象

科学革命也不谋而合地为多样性研究创造了条件。各种新仪器的开发制造就是机械化思想的产物之一,其中对升物学家最重要的是显微镜。它为升物学家开辟了一个新天地。尽管最早的显微镜只能放大十倍,但这就已经足够显示出完全未曾料想到的活的微观世界的存在,特别是肉眼看不见的水生升物

列文虎克(Anton van Leeuwenhoek,1632-1723)和马尔丕基(Marcello Malpishi,1628-1694)是早期使用显微镜的两位著名人物。他们描述了动植物组织(组织学的开端),并发现了淡水浮游升物,血细胞甚至精子。早期使用显微镜的人的研究特点是单纯地为了发现,发现是一种享受,一种欢乐。他们没有目的地去观察任何可以放大的物体并就观察所见加以描述。在他们的著作中很少能找到升物学学说。顺便说一句,三百年以后,最初使用电子显微镜时也是这样

也就在这个时期发现昆虫是科学研究的很好题材。雷迪(Francesco Redi)于1668年证明昆虫并不是自然发生的产物而是由受精后的雌虫排出的卵发育而成。 Jan Swammerdam(1637-1680)就蜜蜂和其它昆虫作了极其出色的解剖研究。十七,十八世纪对昆虫研究作出重要贡献的博物学家还有Pierre Lyonn-et,Ferchault de Reaumur, de Serres, Leonhard Frisch, Roeselvon Rosenhof。他们之中有不少人完全是由于描述所发现的新事物的欣喜心情而从事昆虫研究,哪怕是毛虫有4041条肌肉(Lyonnet,1762。参阅第四章)这样的研究

由于航海家和探险家从世界各地带回了外国的各种各样新奇的动植物,这样就进一步促进了研究升物多样性的热情。柯克船长在一次航行中邀请了博物学家福斯特父子参加。小福斯特影响了亨伯特(Alexander von Humboldt),后者又鼓舞了年轻的达尔文。在海外旅行和探险的时代发生了对外国各种动植物如疯似颠的着迷情景并促使建立了丰富的收藏,如林奈在荷兰,班克斯在伦敦,布丰在巴黎

收藏品的指数式增长引出了当时最紧迫的问题:分类。由切查皮诺(Cesalpino),悌宇列弗(Tournefort),以及瑞(John Ray,关于他的研究工作将在第四章介绍)开始,到林奈(1707—1778)时达到了分类学时代的顶峰。林奈的重要性在其一生中都被抬高到超过从亚里斯多德以来的所有博物学家。然而一百年以后他却被贬低为“返祖”到经院哲学时期的腐儒。我们现在将他看作是他的那个时代的产物,在某些方面很突出,在另一些方面则又很轻率无知。作为一个当地的博物学家,他和在他以前的瑞一样,观察到物种之间非常明确的不连续性并设想到从一个种转化成另一个种是不可能的。最低限度在他的早期著作中,他坚持种的恒定性和种的划界,这就为以后进化学说的发展创造了条件。只是近年来人们才又记起了林奈在植物地理学和生态学方面作出的贡献。遗憾的是林奈的许多追随者缺乏他那样的才智,在描述新种时就认为是最大的满足

那个时期的博物学家并不是全都醉心于种的描述。例如克尔路德(Kolreuter,1733-1806)虽然起初是由于对物种本质的传统兴趣脱颖而出,却在遗传学,受精作用以及花的升物学上都作出了开拓性的贡献。这些研究经由C. K. Sprengel(1750-1816)通过植物受精作用的大量实验而得到延伸。这两位科学家的工作虽然在他们生前基本被忽视,却是后来达尔文对植物的受精作用(及生殖力)实验研究的一部分基础

博物学中和林奈传统十分不同的另一传统是由布丰创始的,他的《自然历史》(1749 )实际上是当时每个受过教育的欧洲人都读过的。这本书侧重动物及其生活史,对博物学研究产生了重大冲击,然而这一冲击在现代行为学和生态学之前并没有结出丰硕的果实。博物学研究在18世纪和19世纪早期几乎完全是由业余爱好者,特别是教区牧师(如Zorn,White,C. L. Brehm等)进行。布丰作为一个杰出的普及宣传者,他的最大影响可能是通过他那鼓动性的、往往是大胆的新奇思想来实现的。他对当时的思想起到了极大的解放作用,诸如宇宙学,胚胎发育、物种,自然系统以及地球起源等等广泛领域都是如此。他并没有能够提出进化学说,但无疑为拉马克准备好了舞台(参阅第七章)。我完全同意Nordenskiold对布丰的评价(1928:229):“在纯粹的理论领域中,他是18世纪最杰出的升物学家,他具有最雄厚的思想财富,对随后的年代真正有益而且会对将来产生影响。”

多样性当然是完全不符合牛顿模式物理定律的一种现象。然而由于定律是制造定律的创造者存在的证据,所以发现规定多样性的定律就成为对多样性的研究者的挑战,从Kielmayer到五元论者再到阿伽西,为了发现这样的定律所作的努力大都违背了研究者的心愿,却为进化提供了大量证据

实际上林奈建立了系统学这门科学而布丰则使博物学的研究成为每个人的消遣。由于Haller使生理学达到了新的高度,胚胎学也由于Bonnet及Wolff达到新的水平。因此,在17世纪被物理科学掩盖而大大失色的升物学在18世纪中叶就开始显露出自己的本来面目

18世纪升物学的主要兴趣很明显是升物有机体的描述、比较和分类。解剖学从一开始主要是升物学研究的一种方法,这时也日益重视比较解剖研究,并发展成为研究多样性的一种方法。比较法作为科学上的两种主要方法之一(另一种是实验法)在18世纪的后半期才真正开始发挥效能。的确,比较研究自从16世纪已有Belon,Fabrizto,Severino等人进行过,但作为一种系统的研究方法则只是从Camper,Hunter,Pallas,Daubenton,特别是Vicq-d’Azyr才开始。这样建立起来的新传统在居维叶的工作中达到第一次高潮,他在一系列的方法学研究中,特别着重在无脊椎动物方面,论证了在动物的主要门类之间不存在任何过渡动物,从而根本否定了“自然界阶梯”的存在。1859年以后比较解剖研究为达尔文的共同祖先学说提供了一些最有说服力的有利证据

自然神学

现代的人很难理解为什么科学和基督教从文艺复兴直到18世纪能够和谐共存。这原因是科学和神学在那个时候已综合成自然神学(物理神学),成为了当时的科学。自然神学家为了神学而研究创世主的创造。自然(界)对他来说正好是上帝存在的最有说服力的证据,否则怎样能解释世界万物的和谐与有目的性?这就证明研究自然是正当合理的,而这种研究,特别在17世纪,是不够自觉的。自然神学的幽灵一直支配着莱布尼茨、林奈、Herder这些学者和英国的科学,直到19世纪中叶。科学史家对自然神学概念全面统治一切科学思想与活动的情况早就了解,并有很多颇有见地的论述

机械论世界观使研究自然的博物学家感到左右为难。如果他追随物理科学家的主张,他就必须承认世界是一次造成的,而且就在同时建立起自然规律(“第二位原因”),这样就在随后的阶段中上帝就不需要作更多的干预。“自然哲学家”的任务是研究神的规律所由以表现的近期原因。这种解释非常适合物理世界的现象,但和升物界现象则完全矛盾

在升物界中个体的活动和相互作用是如此的多种多样,不可能想像能够用有限数量的基本定律加以解释。升物界的每一事态是如此的不可预测,如此特殊和如此独特以致观察这些事态的博物学家发现必须求助于造物主上帝,并在每一种升物的每一个个体的每一生命活动的细节上求助于上帝的思想和行动。然而看来这同样也是不可想像的。因为,这正如一位评论家所说的,一个监工只监督他管理的工人,并不干每个工人干的活。这样一来两种选择看来都行不通,博物学家便陷于左右为难的困境。此后两百年中人们一直试图努力摆脱这种困境,但在神造论(特创论)教条的框架桎梏下无法摆脱。

因此,这两个学派就继续存在了下来:

  • 物理科学家从上帝看出了上帝在创造天地万物时就制定了管理这个世界一切过程的规律
  • 对比之下博物学家在研究升物世界时则认为,就升物界的多样性和适应性来说,伽利略和牛顿的基本定律毫无意义。更正确地说,他们从上帝看不出丝毫的多样性或适应性。瑞(Ray)写的《上帝创造万物与上帝的智慧》(The Wisdom of God Manifested in the works of the Creation,1691)一书不仅是对“设计论”的强有力批判,而且是一本很好的博物学,甚至可以说是最早的一本生态学。

博物学家-神学家的著作所依据的绝妙观察使这些著作得以广泛流行并促进了博物学研究的发展。由于设计论是在一个静止的“被创造”的世界中对适应现象的唯一可能解释,因而自然神学的出现便是必然的。在博物学的这个早期阶段任何新的发现都对自然神学有利。想象上的热带居民的牧歌式生活特别被看作是上帝的天佑设计的证据。纤毛虫和植物形动物的发现;似乎证实了一直到人类的伟大链索。然而自然神学的胜利时辰是短暂的。它在布丰的许多文章中都遭到含蓄的质疑,而在休谟的《对话录》(Dialogues,1779)以及康德的《判断力批判》(Critique of Judgment,1790)中则受到公开的批评

进化升物学的发展大大得益于自然神学。考虑到1859年以前进化思想丝毫不受重视,这看来是十分矛盾的说法却是真实的,虽然是在间接意义上。自然神学所提出的问题涉及到造物主的智慧以及他使各种升物彼此适应和使之与环境适应的高明技巧。这就导致了Reimarus及Kirby对动物本能的基础研究,并导致了C. K.Sprengel 发现花对昆虫传粉的适应现象以及相应的传粉昆虫的适应。从瑞,Durham到Paly,到Bridgewater Treatises的作者以及其它许多同时代人,所有的自然神学家都对我们现在称之为适应的现象进行了阐述。当在解释中将“造物主之手”用“自然选择”代替时,就可以把关于升物有机体的绝大多数自然神学文献几乎只字不易地转变成进化升物学文献。没有人能够怀疑自然神学为进化升物学奠定了雄厚而又坚实的基础,随后一直到达尔文的时代才重新又像自然神学那样积极地对适应现象进行了研究

自然神学代表了一种过份乐观的世界观。但在18世纪的后半期有不少事件破坏了这种无根据的乐观情绪。例如里斯本地震,法国大革命的恐怖以及对生存竞争激烈程度的认识。自然神学对西方世界思想的羁绊于18世纪末之前在法国和德国始告结束。奇怪的是,19世纪前半期它在英国又焕发青春。Paley的《自然神学》(1803)和Bridgewater Treatises(1832~1840)又重新强调提出对设计论的争论。当时英国主要的古升物学家和升物学家都是自然神学论者,包括查尔斯·莱伊尔(Charles Lyell)以及达尔文的其它朋友。这个事实说明了《物种起源》的大部分理性结构(参阅第九章)

生命与发生

除博物学而外,从文艺复兴到19世纪升物有机体的研究大多掌握在医学界人士手中。纵使著名的植物学家也是按医生培养的(Ray除外)。他们主要关心的当然是健康人或病人的躯体功能运行情况,其次是发生(generation)问题,即新有机体的起源。18世纪初生理学面临的任务是在更加极端的机械论和与之对立的彻底活力论之间求得妥协。是Albrecht von Haller(1707~1777)为生理学指出了新方向。他转回到哈维和活体解剖学者的经验主义传统并试图通过许多动物试验来确定各种器官的功能。虽然他没有找到(指导生理活动的)“灵魂”的证据,但他的试验使他认识到活体的结构具有某些性质(如应激性)是无升物所缺少的

即使有了Haller的不偏不倚结论,直到20世纪的头25年形势还是左右摇摆不定。活力论和机械论彼此继续斗争不已。例如活力论得到下列支持:(法国)蒙玻利埃学派(Bordeu,Barthez),德国的自然哲学派,Bichat,Claude Bernard,Driesch;而不妥协的机械论则得到下列人土的顶礼膜拜:Ludwig,duBoiS-Reymond,Julius Sachs,Jacques Loeb。可以这样说,这种争论一直没有完全停止过,直到认识到发育(development)的一切表现和生命都是由遗传程序所控为止

十七、十八世纪的另一个著名争议涉及到发育。要回答的问题是,一个“无定形”的蛙卵怎样发育成成蛙?一个鱼卵怎样发育成鱼?先成论的捍卫者认为在卵中有某种预先形成的东西使青蛙的卵转变成青蛙,使鳟鱼的卵变化成鲜鱼。遗憾的是先成论学派的极端代表人物认为有一微型成体(雏形体)以某种形式被包罗在卵(或精子)中。这一假定的荒谬性是很容易证明的。他们的对手则持有渐成论(后生说)观点,即完全无定形的卵逐渐分化成为成体的器官。这一派也没有较大的说服力,因为他们不能说明发育过程的物种特异性便只得求助于活力。他们是活力论的领袖人物。在升物学史中情况往往就是这样:对立的两种学说中最后没有一种占压倒优势而是两者折衷地融合在一起。渐成论者在谈到卵起初是未分化的,是正确的,先成论者在谈到发育是由某种先成的东西(现在认为是遗传程序)控制时也是正确的。参与这场论战的除Haller外,还应当提到Bonnet,Spallanzani,以及C· F· Wolff(Roe,1981)

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