19世纪生物学两大成就

3.7 19世纪升物学的分裂

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

19世纪前后比较研究的发展第一次为升物学的统一提供了极其有利的机会,即在博物学家和解剖-生理学家之间架起桥梁。居维叶对功能的强调加强了这一联系。但是只有少数升物学家利用了这个好机会,其中最突出的是Johannes Muller(1801- 1858),他在18世纪30年代从单纯的生理学转向比较胚胎学和无脊椎动物形态学的研究。然而Muller自己的学生却扩大了升物学的裂痕,他们在研究生命现象中积极推行物理学家-还原论者的方法,这种方法对博物学家是很不合适的。19世纪40年代后,博物学家和生理学家间较以往更少联系,1859年以后在研究进化(终极)原因和生理(近期)原因的学者之间也是如此。这种两极分化的状况在某种意义上可以说是16世纪草药采集人-博物学家和医生-生理学家之间不相往来之习俗的继续,然而在此时,特别是1859年以后,两者矛盾和兴趣的不同却更加明显。两类定义明确的升物学--进化升物学与功能升物学并立共存。它们为人才和物力而竞争。由于难于了解对方的观点而常常争论不休

某些科学史家热衷于按主导模式(Kuhn),知识(Fouca-ult)或研究传统区分不同的时期。这种办法在升物学中并不适用。自从17世纪后期,即使在升物学的某一学科或某一专业中,两种看来互不相容的模式可以共存,例如先成论与渐成论,机械论与活力论,医疗物理学与医疗化学,自然神论和自然神学,突变说和均变说等等。这就使得解释工作非常困难。在当时的时代精神基础上,即当时理性、文化和精神的全部条件的基础上,怎样才能解释完全对立的观点得以发生并能够维持下去? 对历史编纂家来说还有两个另外的问题。我在上面提到的历次各种争论彼此并不一致,而这些争论的结束(不论是由于什么原因)又在不同的时期。更糟糕的是事态的顺序在不同的国家又往往十分不同。例如自然哲学派主要限于德国,自然神学在19世纪的前半期支配了英国的科学,而在法国和德国则早在18世纪就是如此。Foucault将科学(及其背景)的进展打扮成一系列连续的知识的观点显然在真实世界中是不能成立的

我们所看到的却是两组现象。首先,我们今天称之为科学的结构,制度化,以及规范方面的逐渐变化;其次,科学的各个分支有其一定时期。因此我最多是为各个升物学学科的进展提供一份不无遗憾的不相连系的简明略图。进一步的研究无疑将会阐明升物学各个分支的事态之间是否有联系,有多大程度的联系,以及科学进展与一般的理性和社会背景之间的联系(如果有任何联系的话)。在我的陈述中很少建立起这种联系,深以为憾

19世纪中叶非常明确地建立了两类升物学:生理(功能)升物学和进化升物学。我在讨论近期的发展之前将首先介绍这两类升物学

生理学进入成年期

在升物学中没有别的学科比生理学在对立观点的争论上更经常、更激烈。极端的机械论认为有机体只是一台机器,只能用运动和力来解释。极端的活力论则认为有机体如果不是由一个会思考的灵魂控制就完全是由一个敏感的灵魂来控制。从笛卡尔和伽利略时代到19世纪末期在生理学中这两种观点一直互相攻击,争论不已

物理学家的机械论观点由于三位自然科学家的通俗哲学著作而大大加强。他们是Karl Vogt,Jacob Moleschott,LudwigBuchner,一般称之为德国的科学唯物主义者(Gregory,1977)。不管名称如何,他们都是虔诚的唯心论者,同时又是坚定的无神论者。由于他们对活力论,超自然主义以及其它形形色色非唯物主义观点的毫不妥协的批判,可以这样说,他们成了生理学的“看家狗”,对一切非物理-化学的观点或解释进行毫不留情的攻击

19世纪中叶生理学中突然兴起了一阵还原论物理主义的热潮有两个原因。首先是由于当时活力论的势力还很普遍,理所当然地激起了反抗。另一个原因是由于当时物理科学的崇高声誉,生理学家通过采取不调合的物理主义和机械论解释可以借此抬高自己的声价。赫姆霍兹是这一热潮的领袖人物,他在1869年德国因斯布吕克城举行的博物学家会议上提出了下面的标语:“自然科学的终极目的是将自然界的一切过程还原成作为这些过程基础的运动并探索它们的推动力,也就是说,把它们还原为力学。”

这样的还原观点在研究近期原因的升物学领域中往往是可行的,企图作这样的分析即使失败一般也具有启发性。然而由于当时这种还原论观点很有影响,因此也就引用到很多升物学问题上,特别是进化升物学上,可是在进化升物学中它是完全不适用的。例如赫姆霍兹,他时而研究物理科学,时而又从事升物科学的研究;由于生理过程归根到底确实是化学或物理过程,所以他从事这两方面研究还是容易的。但是他的时髦概念也被引用到它并不合适的一些升物学分支学科中。海克尔(1866)在他写的《普通形态学》一书的序言中就提到他的任务是将关于升物有机体的科学经由机械学基础提升到无机物科学的水平。内格里(Nageli)把他的关于进化的名著取名为《起源的机械-生理学说》(1884),就在大致同一时期,茹(W.Roux)将胚胎学改名为“发育力学”

上述的这些企图有两大弱点。首先,“机械论的”或“机械的”几乎从来没有过明确的定义,有时只是从字面上望文生义,例如功能形态学研究;然而有时却只是指“超自然的”的对立面。另一个弱点是机械论的鼓吹者从来没有把近期原因和终极原因加以区别,弄不清机械观点虽然在研究近期原因时是必不可少的,而通常在分析进化(终极)原因时却毫无意义

生理学的方法论在19世纪经历了很大的变化,包括更加精确地运用物理方法,特别是赫姆霍兹和Ludwig;以及更多地采用化学方法。每项生理过程和每个器官以及每一腺体的功能都有一大批医学生理学家,动物生理学家和化学生理学家分别进行研究。人体生理学就其整体来说是在各个动物生理学和植物生理学的实验室中进行的,虽然人体生理学家广泛地使用了动物实验(包括活体解剖)。1859年《物种起源》的出版在生理学界几乎没有引起一丝涟漪,因为生理学是研究近期原因的

达尔文主义

进化论并没有随着拉马克1829年去世而死亡。由于自然哲学派以及少数的动植物学家如Schaaffhausen,Unger,它在德国仍然是一种流行思想。在英国它由钱伯斯的名著《残迹》而使之复活,这是非常流行的为进化论辩护的一本著作,虽然遭到一些职业升物学家的猛烈抨击。然而当时在英国自然神学仍然占据统治地位,并得到包括莱伊尔(Charles Lyell)在内的几乎所有著名科学家的支持。以上这些就是1859年达尔文提出他的新学说的时代背景

达尔文的二次革命

  • 共同祖先学说

    进化包括适应的变化和多样性。拉马克在他的学说中实际上完全忽略了多样性,认为有机体的新种是不断地由自然发生形成的。达尔文由于读了莱伊尔的《地质学原理》和他本人对戈拉帕哥斯岛和南美动物区系的研究,便把注意力集中在多样性的起源上,也就是新种的起源上。他的进化学说是关于“共同祖先”的学说,一切有机体最终来自极少数的原始祖先,或者很可能来自唯一的原始祖先。因此人类不可避免地是整个进化潮流的一部分并从斯多噶学派、基督教教义以及笛卡尔哲学加封给它(人类)的崇高地位被拉了下来。这个共同祖先学说可以看作是达尔文的第一次革命

  • 达尔文的进化原因的学说是同样具有革命性的:

    • 首先,他否认了本质论的突变说,坚持绝对的渐进进化
    • 他同样拒绝了拉马克关于进化是由于自发的达到完满的内部冲动所引起的见解,提出了每一个进化变化都有其严格的和各别的原因。就达尔文看来这原因是一种两步现象
      • 第一步是不断地产生无数的遗传变异,对此达尔文很坦率地承认他根本不知道这类变异是怎样发生的,他将之看作是一个“黑箱”
      • 第二步是在每一代产生的超量个体之间的差别存活及繁殖(“选择”)。这种自然选择并不是一种“偶然现象”(达尔文经常被人指控是他曾经用过这样的语言),而是严格地由遗传禀赋和环境条件相互作用引起的(按机率的意义讲)。这个进化原因学说是达尔文的第二次革命。他接严格的唯物主义观点来解释设计(升物世界的和谐性),因此,根据他的反对者的说法,他把“上帝废黜了”

达尔文的第一次革命,即共同祖先学说,很快地就被几乎所有的有识见的升物学家接受了(虽然某些他原先的反对者,例如塞吉威克,阿伽西,一直到死也不承认)。达尔文第二次革命的情况就大不相同,直到1936—1947年左右“进化综合”(即综合进化论)时期升物学家才承认自然选择是进化的唯一走向因素

达尔文的共同祖先学说是最有启发性的学说之一。它促使很多动物学家,解剖学家和胚胎学家去研究所推论的共同祖先之间的关系及其可能的特征。这是一项长期任务,直到现在还远没有完成;因为许多主要类群动植物的直系近亲以及假定的共同祖先仍然不明。奇怪的是,比较解剖学几乎完全限于运用达尔文的共同祖先学说,不可否认,这是唯心主义形态学传统的不自觉的延续。几乎没有人过问系统发生中结构变化的原因。直到本世纪50年代比较形态学由于和生态学及行为升物学建立了联系并一直不断地提出为什么的问题才有意识地转变成进化形态学

海克尔的重演学说,即升物机体在其胚胎发育时要经历其祖先的形态阶段,对比较胚胎学产生了极大的促进作用。Kova-levsky发现了海鞘是脊椎动物的近亲,两者都属于脊索动物门,是这类研究的代表成果

比较胚胎学所提问的几乎完全是进化升物学的问题,因此将之归入功能升物学是极不恰当的。Goette,西斯(His),茹反对这种片面看法并试图建立一种专门研究近期原因的胚胎学,一种纯粹机械论的而不是单纯推论和研究历史的胚胎学。这种新的胚胎学,被茹赋予特性地称之为“发育力学”,从上一世纪80年代一直到本世纪30年代一直支配着胚胎学。然而当发现在第一次卵裂后分成两半的卵可以发育成两个完整的胚胎之后,新胚胎学就很快遇到了麻烦。一台机器如果切成两半还能正常运转吗?这种未曾料到的自我调节作用迫使完成上述实验的Driesch投入了极端“活力论”的怀抱,提出了一种非机械性的“生命力”(entelechy)。即使那些不追随Driesch的胚胎学家也倾向于采取涂有“活力论”色彩的解释,例如Spemann的“组织者”(organizer)。值得注意的是,虽然胚胎学家并不是反进化论者,却几乎都一致地反对达尔文主义。话说回来,当时大多数升物学家也是如此

1870年左右升物学的研究方向在欧洲发生了一些细微转变。这个时候离J·Muller从生理学转向比较胚胎学已经40年,其间发生了不少新情况:达尔文《物种起源》的影响正在扩大;显微镜真正成为升物学研究的得力工具;英国科学的逐步职业化已经开始;法国正从居维叶的影响下解放出来。然而升物学不同学科的进展极不平衡。由于显微镜工艺技术和固定与染色方法的迅速发展,18世纪70年代至90年代进展最快的莫过于细胞及细胞核的研究。在这个阶段中受精过程终于弄清楚。1884年魏斯曼,Strasburger等人证明细胞核含有遗传物质(达尔文的泛生论是在这之前提出的)。随后对细胞的研究更加深入,导致了各种遗传学说的建立,其中以魏斯曼(1892)的详尽分析与综合最为出色。除Nageli(1884)及Hertwig以外上述学者都主张颗粒遗传(Particulate inheritance),除德弗里(1889)外他们又都集中研究遗传发生方面(developmental aspect of inheritance)。从现在看来他们有两项重要假设是不正确的。首先他们为了解释分化与数量遗传而假定某一性状的决定因子可以用核中的多个相同的颗粒表示,在细胞分裂时这些颗粒可以不均等地分配。其次,他们认为这些决定因子可以直接转变成发育中的有机体的结构。头一个假定后来被孟德尔否定了,第二个由Avery和分子升物学否定了

1900年德弗里与柯仑斯重新发现了孟德尔法则并证明每一亲本只为每一分离性状提供一个遗传单位、后来称为基因(参阅十六、十七章)。在以后的20年中传递遗传学的大多数原理都被研究清楚,这是在贝特森,Punnet,Ceunot,柯仑斯,约翰逊,凯塞尔,East,Baur,摩根等人领导下进行的。他们所收集到的一切证据表明遗传物质是不变的,即遗传是“硬的”。遗传物质的变化是不连续的,称为“突变”。遗憾的是,德弗里与贝特森利用孟德尔遗传的发现作为新的骤变学说的基础,否定达尔文的渐变进化学说,并或多或少地轻视自然选择学说

对进化的这种解释是博物学家完全不能接受的。他们对种以及地理变异的本质的理解在此前50年中有了巨大的进步,特别重要的是他们开始认识到种群的本质并形成了“种群思想”,按照这种思想每个个体的性状都是独特的。他们所提供的证据完全证实了达尔文的关于进化是逐渐进行的(除多倍体外)以及物种形成是正常的地理物种形成的结论。分类学家的文献(最终归结在“新系统学”中)很可惜地被实验升物学家忽视了,这正和1910年以后的许多遗传学文献被博物学家忽视了的情况一样。结果是在升物学家的这两支队伍之间形成了令人惋惜的信息沟

上述的困难与误解在1936-1947年期间终于得到了解决,形成了一个统一的进化学说,常常被称为“综合进化论”(evolu-tionary Synthesis,Mayr and Povine,1980)。杜布赞斯基、壬席、迈尔、赫胥黎、辛普森、史太宾斯等人认为主要的进化现象诸如物种形成,进化趋势,进化奇迹的起源以及全部系统等级结构等等都可以用本世纪二、三十年代已经成熟了的遗传学说来解释。除开为了另行强调重点以及为了对各种机制作更精确的分析而外,综合进化论已成为当今的模式

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