生物支序分类

5.3 支序分类(Cladistics)

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

支序分类学派提出在分类中应当制定一种排除主观性和随意性的方法,其动机是和数值分类学派相同的。支序分类学派的创导人德国昆虫学家亨尼克在其1950年出版的《系统发育系统学原理》(Grundzuge einer Theorie der phylogentichen Systematik)一书中全面阐述了他的理论和方法。按照他的观点,分类应当完全建立在系谱(血缘、家系,genealogy)的基础上,也就是建立在系统发育(Phylogeny)的分支模式(branching pattern)的基础上。他认为系统发育由一系列二叉分支(a sequence of dichotomies)组成,每个二叉分支代表祖先种分化成两个姐妹(子代)种;并假定祖先种在二叉分支时即不再存在。姐妹群(sister group)必须安排在相同的阶元等级,祖先种及其所有后代必须包括在一个单一的全系分类单元(holophyletic faxon)中

亨尼克的著作是用晦涩的德文写成的,其中有些句子令人完全无法理解。书中也从来没有提到赫胥黎,迈尔,壬席,辛普森以及其他一些前十几年在同一研究领域作过部分工作的学者。新的术语和定义也随时不经意地提到,但又没有索引作为寻找出处的指南。无怪乎该书起初并没有引起多少注意(除极少数德国学者而外)。直到1965—1966年英文译本出版后才逐渐受到重视。到了70年代事实上已发展成为对亨尼克的个人崇拜,虽然他的某些所谓追随者已经远远背离了亨尼克的原来原则

虽然亨尼克曾经将他的方法定名为系统发育系统学,但是他只依据系统发育的一个单一的组分,即系谱分支(branching of lineages),因此后来其它学者将之重新命名为支序分类,这也就是目前通用的名称

支序分类中极其重要的一个方面是在有关分类单位的比较中仔细分析所有性状(特征)并将这些性状区分为祖先特征(祖征,Plesiomorph)和独特的衍生特征(近裔衍征,apomorph)。系统发育的分支点由共有衍生特征(近裔共征,synapomorphies)的回溯(backwards tracing)决定,因为这样的共有衍生特征(性状)被认为只在祖先的后裔中初次出现该性状时才能发现,支序分类学派认为这种方法用不着借助于化石证据就可以重建系统发育,事实上在一定程度内也的确如此

自从达尔文以来进化分类学家只承认单系(单元,单源)分类单位(monophyletic taxa),即完全是由一共同祖先的后裔构成的分类单位。某些类群(类别,groups)是否单系群要不断地用新特征(性状)来加以检验看它们是否符合单系要求。这种方法经Hull(1967)论证是非循环性的。自从1950年以来,仔细比较包含在某一高级分类单位中的种和属并分析所有的类似性以便确定它们是否真正同源,结果表明绝大多数已被确认的动物分类单位都是单系的,但就植物来说则并不如此肯定。然而,亨尼克却是首先明确地提出系谱的分支点必须完全依据共有衍生特征这一原则的第一位学者。他曾说过,只有共同具有独特的衍生特征才足以证明某些种来自共同祖先

支序分析

从原则上来说划分单系群(monophyletic groups)的支序分析方法是一种绝妙的程序。它清楚地说明了建立亲缘(系谱)共同性的客观标准,它迫使分类学家对一切性状(特征)作详细分析并引进了性状加权的新原则,即共同具有共有衍生特征(共有衍征)。凡是共同具有共有特征的类群就是姐妹群

但是也有不少反对支序分析的意见

  • 头一个反对意见是术语问题。亨尼克引用了相当多的新术语,其中绝大多数是不必要的(虽然“祖征”和“衍征”这两个术语仍然通用。此外,亨尼克还试图将已经普遍接受的术语改换成完全不同的概念,例如,将“系统发育”这个词严格限制为系统发育的分支部分,将“亲缘关系”完全按与最近的分支点的接近程度来下定义,更糟的是将“单系”这个词从普遍用来标明分类单位改变为系谱进程(process of descent)。从海克尔一直到1950年分类学家的工作顺序点是首先依据表征划分类单位,然后再检查它是否单系,而支序分类学家则只是把一特定种的由推论得知的一切后裔都合并到一个“单系”分类单位中,尽管这些后裔有如鸟和鳄那样极不相同

  • 第二个反对意见是确定共同衍征的难度问题。两个分类单位共同具有某一衍征可以有两种可能性。这特征(性状)或者是来自最近的共同祖先(真正的或同源共同衍征,genuine or homologoussynapomorphy),或者源于趋同现象(非同源共同衍征或假共同衍征,nonhomologous or pseudoapomorphy)。决定单系群的可靠性在很大程度上取决于是否仔细认真地区分了这两类类似性。很多支序分类学者往往低估了非同源性共同衍征出现的频率。可以用眼睛的进化作为例子来说明某种看来似乎不可能的适应是多么经常的能独立达到。光感受器在动物界至少独立地发生过40次,而在另外的2O种情况下还无法确定有关分类单位中的眼睛究竟是怎样来的。(plawen and Mayr,1977)。还有很多的其它情况都说明将共同衍征划分成同源的和非同源的是多么困难。在单独的系谱中独立地丧失某种性状是特别经常发生的趋同形式

在确定共同衍征上另一个难于克服的困难是确立进化方向,也就是确定哪个性状(特征)是祖先性状,哪个是衍生性状。例如,在被子植物的无花瓣属和科的安排上就取决于没有花瓣究竟是祖先状态还是衍生状态;或者拿动物界的例子来说,被囊动物既可以看作是原始的,头索类(文昌鱼)和脊椎动物看作是幼态持续(neoteny,即动体繁殖),或者把文昌鱼看作是祖先态而将被囊动物(海鞘)看作是特化了的、次生的固着升物分支。动物和植物的分类系统一旦遇到高级分类单位的安排完全依据进化方向来解释的情况就成为不可解的难题。进化方向发生逆转的情况特别使人恼火,但这种情况比一般所承认的要更常见

目前已有多种方法,包括化石资料的研究,可以用来判断极性(Polarity),即判断特征序列中孰为祖征,孰为衍征。但是要肯定无疑地确定祖先状态目前还多半是不可能的

支序分析的结果记入支序图(cladogram)中。支序图由描述系谱线(phyletic line)连续分裂的一系列二叉分支组成。在构成支序图中有两项假定是完全任意的。第一项假定是当一个新种出现时现存的每一个种就要被消去,另一项假定是每一分裂都是二叉分支。由于认识到大多数的物种形成发生在孤立的,小的创始者种群(founder population)中,因此很明显这样的物种形成对亲本种(Parent species)的遗传和形态不会有任何影响,而亲本种将在千百万年中基本保持不变并不时地分离出新的子代种。严格的二叉分支同样也是不切实际的假定。大的分类单位达到进化级似的阶段(grade-like stage)后可能产生好几个特化了的子系(daughterline),虽然在分类学上是姐妹群,但它们可以按各自的途径发展下去,而且除了从同一个亲本分类单位所得到的类似性而外,便再也没有其它的共同处。近来构成的某些支序图已经认识到这一点,因而将某些二叉分支改为多叉分支(polytomy,Ashlock 1981)。由于上述各种原因,Hull(1978)曾强调指出虽然许多支序学家声称他们的方法是完全客观并且是非任意性的,但实际上并没有事实根据。联系到支序学家对互相竞争的分类学方法的缺点的批判,记住这一点是重要的

支序分类

支序分析所遇到的各种困难也正是传统的分类学家所遭遇到的,但这并不是反对支序学家的主要原因。主要原因倒是支序分析和支序分类之间的关系。就支序学家来说,支序分析一旦结束他的任务也就随之完成。由支序图所代表的重新构成的系谱(genealogy)就直接提供了分类。支序分类准确地反映了分支模式从而就能直接了解某一类群的系统发育。如果从分类中只要求检索到系统发育分支点顺序的信息,那末支序分类就是答案。如果要求更多一些,要求反映在分类中的某一类群的历史,就要寻求。种并不完全忽视进化趋异(evdutionary divergence)和独有衍征(近裔独征,autapomorph characters,即姐妹群之一所独具的衍征)的方法。支序学家不同意达尔文的系谱本身并不是分类的观点。支序学家划分分类单位并不是依据类似性而是按全(线)系原则,即将某个共同祖先的一切后裔联合成一个单一的分类单位。这样就形成了将鳄鱼和鸟类,猩猩与人作为联合分类单位这样的不协调组合。分类完全依据共同衍征,甚至像在鸟类从爬行类进化而来的情况中,独有衍征的数量大大超过共有衍征时也是如此

换句话说,支序分类方法忽略了系统发育包含两个部分:进化路线的分裂;分裂出的支线随后的进化变化。后一部分对分类来说之所以如此重要是因为姐妹群的进化历史往往差异非常悬殊。从来源于一个最近共同祖先的两个有关类群之中,其中一个类群几乎与祖群没有任何区别,而另一个类群可能进到一个新的适应区(适应带)并在其中进化发展成一个全新的类型。尽管按支序学派的命名它们是“姐妹群”,然而分类学家却传统地将之安排到不同的阶元层次中去。再也没有什么比亨尼克的观点能更好地说明支序分类学与传统分类学之间的差别,亨尼克认为姐妹群必须安排在同一等级,不管它们分离后在趋异中彼此有多大差异

就亨尼克来说支序分类就是“系统发育分类”,并且力求在分类中表示系统发育进化(虽然这方法并不适于这个目的)。但是他的这种旨趣并不为他的某些追随者赞同,后者不仅根本反对提到进化和系统发育而且有意识地否定在分类中应当反映进化。(Michener。1977;Szalay,1977;Hull,1979)

最后让我对支序分类法尝试作出公允的评价。支序分析的最大优点是检验原先已由表征法划分的类群的“自然性”(即单系或单源)的一种有效方法。因为种和属的类似性可以有多种原因,单系只能由对类似性所依据的性状的同源作严格分析才能确证

为了理解亨尼克的方法论的影响是多么具有根本性,只要查阅一下最近的分类学订正研究(taxonomic revisions),特别是和鱼类以及某些门类昆虫有关的。即使有些学者,例如Michener,并不认为支序图可以直接转译成分类,仍然谨慎地试图运用共同衍征原则来划分分类单位。支序分析在性状的数量极多和现有的分类极不完善的情祝下特别有效。由支序分析所形成的新支序图已经成功地证明许多前此被公认的分类单位实际是多系(多源)的。但是,将详细的分析转译成绝对相应的分类,例如Rosen(1973)对高级硬骨鱼的分类,导致了对前此存在的分类单位名称产生了大量新用法并创造了许多新名称,更伤脑筋的是引进了许多新的阶元层次。有人反对这种方法,认为这种方法显然不符合分类应当很简便的目的,然而Bonde( 1974:567)却反驳说这并不是一种“反对亨尼克学说的正确论据。”看来,这并不是反对支序分析,而是反对支序分类

亨尼克的方法的最重大贡献可能在于有利于澄清系统发育和分类之间的关系。在讨论这两者之间的关系时,辛普森,迈尔以及其他的一些分类学家的态度都是模棱两可暧昧不清的。被子植物分类学家由于重建显花植物的系统发育极其困难而被吓倒,不同意动物学家的关于分类单位应当和系统发育的结论一致以及高级分类单位必须是单系单位(Mayr,1942:277-28O)的结论。Davis和Heywood在他们所写的教科书《被子植物分类学原理》(Principlesof Angiosnerm Taxonomy,1963)中写道:“分类学家声称,分类应当依据或反映系统发育。我们认为,在化石资料极不充分的类别中这个目的是不现实的…的确,我们认为系统发育分类的全部概念都是错误的”(1963:XViii)。这些作者忽略了对大多数类别的动物来说化石资料也是同样不充分的,然而它们的系统发育必须推论。亨尼克的重要功绩就在于他整理出了一种方法,这种方法容许作出这样的推论并容许这些推论被反复检验。因此缺乏化石资料并不妨碍建立系统发育。就我所知,哺乳动物目的全部被承认的系统发育原先就是依据比较解剖学研究(经由同源现象),而且以前建立的系统发育也从来没有被后来的化石发现所否定

分类究竟应不应当表示系统发育(系谱),应不应当根据系统发育,是不是应当和系统发育一致,是否应和系统发育毫无关系,这种看来是永恒的争论现在正在开始得到澄清。很明显,在分类和系统发育中都是按照假设-演绎法从事。这就意味着必须检验一系列命题:

  • (1)每个分类单位的成员彼此是最近亲(nearestrelatives),也就是说彼此最相似
  • (2)一个分类单位中的所有成员都是最近共同祖先的后裔(单系或单源)
  • (3)林奈的分类单位等级结构和推论的系统发育相一致

有很多方法可用来检验上述的每个命题,所有这些方法最终都归结到同源现象的分析。在研究同源时最重要的是“将定义和有效的证据区别开,并习惯于决定定义究竟是否合适”(Simpson,1975:17)。1859年以后只有一个同源的定义在升物学上是合理的:“某个特征(性状、结构等等)在两个或两个以上的分类单位中是同源的如果它能回溯到是来自这些分类单位假定的共同祖先的同一(相当的)特征。”

为了决定在特殊情况下究竟定义是否确切,很多学者提供了不少评断标准。就形态学性状来说,Remane(1952)所列举的标准是最完善的。他列举的某些标准(例如,关于其它结构的位置)并不适用于行为学或升物化学同源;实际上可能需要为每种类型的性状(特征)制定同源证据的不同标准。因此,Remane将作为同源证据的标准提升到作为同源定义的标准的确是不幸的,也是不合适的

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