生物学物种概念的定义

海云青飞:升物学家把物种定义为:

物种是在自然界中占有特定生境的种群的生殖群体(reproductive community of populations),和其它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开

关于生殖隔离,升物学家认为:

生殖隔离机制是个体的升物学性质,为的是防止实际的(或可能的)分布区重叠(同域的)类群的杂交

海云青飞认为,关于生殖隔离的解释并没有触及到本质。从生理学的角度看,为什么会形成生殖隔离?生殖隔离并不是指两个物种不愿意交配,而是指它们即使交配也不可能生育后代,可见生殖隔离并不是升物主观意识控制的结果,那么生殖隔离是谁控制的?

升物是空间孤立型的物体,每一个体都有自己的行为模式,在类似环境中生存并且联系紧密的升物通常有类似的行为模式,这种宏观的行为模式会改变微观的体内的生理构造,这就是整体观的看法,整体总是决定局部,即使我们暂时不知道整体决定局部的具体细节,但是这个判断却总是正确的。如果有另外一群的升物,他们的行为模式和此群升物不同,同样他们的宏观的行为模式会改变局部的体内的生理构造。这样说起来有点枯燥,让我举个具体的例子吧

人类的行为模式是以近似直立行走为核心的,猩猩的行为模式是以爬行为核心的,不同的行为模式决定了人的生殖细胞和猩猩的不同,人和猩猩在主观上是可能交配的,但是生殖细胞不兼容,不可能生育后代,这就是生殖隔离

生殖隔离的本质是两者的行为模式的差异到了一个临界值,这个临界值不是绝对的

至于生境,是形成物种的间接因素,生境会影响行为模式,同样的物种分离到两个不同的生境,只要行为模式还是类似,并不会形成生殖隔离。世界各地都有人类,但是并没有形成生殖隔离,因为世界各地的人们的行为模式还是类似的

自繁殖的升物怎么定义物种

生殖隔离的概念并不适用自繁殖的动物和植物。对于这种情况,升物学家补充解释道:物种不单是以生殖隔离为特征而且它还以占有物种特异性的生态(学)生境为特征

生殖隔离表明了两种不同升物内部构造有了明显差异,从外部看即是该类升物的行为模式和其他任何升物有明显的差异,导致他们不愿与其他任何升物发生亲密的关系,可见,从外部的行为模式和升物之间的关系来定义物种,那么就不用再区分升物是自繁殖还是双性繁殖了

总之,区分物种的核心是:

  • 特定的行为模式
  • 在交互关系上,和其他物种的主动的疏离

至于生殖隔离,可以作为一种补充验证



6.5 生物学物种概念的萌芽

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

《物种起源》的出版使研究物种的学者处于一种尴尬的两难局面。按达尔文的观点物种显然是通过缓慢渐进的过程由共同祖先而来的。然而地区的博物学家则认为种在自然界中是由无法弥补的裂缝分隔开的,完全不像达尔文在《物种起源》中宣称的那样是由标本的任意集群构成的。因此关于物种问题仍然不停地被提了出来,就好像从来没有听过进化学说似的

在博物馆的分类学家之中本质论的物种概念仍然占统治地位。由于按照这种物种概念是以形态差异程度作为标准来判定哪些个体属于同一个种或不属于同一个种,所以被称为形态学物种概念。直到1900年,一批有名的英国升物学家和分类学家,包括R·Lankester,W·F·R.Weldon,贝特森,华莱士都一致支持严格的形态学物种定义。由华莱土提出的定义——“种是在一定的变异限度内产生与本身相似的后代的一群个体,它们并不和最邻近的有关种经由不可察知的变异联系起来”——将会把每个地理隔离种提升到单独的种的地位。一旦遇到变异的情况就按照瑞的意见处理,即一对同种的亲本无论在其后代中能生出什么都应当将后者看作是同种。这一物种概念不仅被大多数分类学家采纳,而且在实验升物学家中也处于支配地位。德弗里的月见草(Oenothera)种就是依据这样的形态学物种概念而确认的,近至1957年Sonneborn拒绝把草履虫的“变种”看作种,尽管根据升物学性状和生殖行为完全有充分证据说明这些变种确实是种,这一点Sonneborn本人最后也承认了

在野外进行实地调查研究的博物学家的著作中随时都可以发现一种远比形态学物种概念更好的物种概念。例如F.A.Pernau(1660-1731)和J.H.Zorn( 1698-1748)在他们的居处周围详细地研究了鸟类升物学的各个方面而且毫不怀疑地认为所有这些鸟按升物学性状(鸣声,鸟巢,迁移方式等)以及生殖隔离分别属于不同的鸟种。Zorn和瑞一样,还是遵循自然神学传统,而且在随后的15O年中关于自然界物种研究的最优秀著作都是出自自然神学家之手。在这一段时期中最著名的鸟类学者如G·White、C·L·Brehm,B·Altum等也都是牧师或教士。在研究自然界中昆虫的种方面自然神学家如William Kirby也走在前列。正是从事野外工作的博物学家的这种传统一旦变成自觉的和科学化的时候就逐步发展成为升物学物种概念

依据形而上学的本质(essence)概念的旧物种概念和生殖隔离群体的升物学物种概念是如此根本地不同,因而由前者逐渐地转变为后者是不可能的。为此就需要自觉地放弃本质论者的概念。当研究物种的学者们在试图运用差异程度这个标准并清楚地认识到遇到许多困难的时候反而促成了这种转变(Mayr,1969)。第一个困难是无法找到本质存在的证据,而本质却是自然界不连续性的根源。换句话说,就是没有办法确定物种的本质,因而在模棱两可的情况下无法运用本质作为衡量标准。第二个困难是由明显的多形性引起的,也就是说自然界中出现明显不同的个体,虽然按这些个体的生活史或繁殖习性可以证明它们属于一个繁殖种群。第三个困难和第二个相反,即自然界中有一些类别虽然在升物学方面(行为,生态)明显不同而且在彼此之间存在着生殖隔离,但是从形态上却无从加以区别(姐妹种;见下文)

在研究历史上的有关物种问题的讨论时就会发现某些早期学者的观点是多么接近于升物学物种概念。就现代升物学家看来Ray的修正后的本质论概念(“种是一切变体的集群,这些变体可能是同一亲本的后裔。”)和单单依据繁殖种群概念的物种定义只有一步之差。更为接近的是布丰的定义,“种是能够共同繁殖的相似个体的不变系列(世系)”而且它们的杂种是不育的。然而布丰仍然从本质论的观点认为种是固定不变的,Girtanner(Sloan,1978)和Illiger(Mayr,1968)的一些论述同样也很接近升物学物种,然而他们也不能摆脱思想中的本质论框架。19世纪很多学者也是如此。他们之中没有一个人再前进一小步去接生殖隔离的种群给种下定义。为什么拖延了这样之久?

升物学种有三个方面要求采用新概念:

  • 首先是不能把种设想为模式(type),而应当看作是种群(或种群集群),也就是说从本质论转变到种群思想
  • 其次是不能按差异程度为种下定义,而应当按独特性、即生殖隔离下定义
  • 第三,不能按内在性质给种下定义,而是要按它们和共存的其它种的关系下定义;这种关系既表现在行为上(非相互配育),也表现在生态上(致死竞争)

在实现了这三项概念转变之后就可以明显看出种的概念只是在非因次情况(nondimensional situation)下具有意义:在划分物种分类单位时考虑多因次(多维)很重要,但在概念标准的拟订上则并非如此。这一概念被称为升物学概念并不是因为它涉及升物分类单位而是因为它是升物学定义,完全不能用于非升物(无升物)物体的种类。还应当提醒的是决不能把和物种分类单位有关的问题与和物种阶元有关的问题混淆在一起

直到本世纪的40年代和50年代才明确地提出升物学物种概念并对其特征作了认真的分析。然而它的基本点却早已就被一些先驱掌握。最先明确提出升物学物种概念并为之下定义的是昆虫学家K·Jordan(1896,1905)和Poulton(1903)。Poulton将种定义为:“相互配育的种群、有性生殖的,”Jordan写道:“由血缘关系联系起来的个体在一个地区形成单独的动物区系单位…由某个地区动物区系组成的单位彼此之间由不能被任何东西弥补的间隔分隔开。”(1905:157)

升物学(物)种的性质

著名的鸟类学家如斯垂思曼及壬席在20年代和30年代就一贯使用升物学物种概念。斯垂思曼于1919年就强调物种的特征不是差异程度而是“那样的类型,当它们在地理隔离中上升到物种等级并在生理上彼此差异如此之大以致它们…不通过相互配育又能聚集在一起。”杜布赞斯基的物种定义实际上也与此相同:“生理上不能互相配育的那些类型”。迈尔的1942年定义:“物种是实际(或可能)能够相互配育的自然种群的类群,这些类群和其它类似的类群彼此被生殖隔离分隔开。”仍然有其不足之处。这“实际或可能”几个字是不必要的,因为“生殖隔离”就意味着具有隔离机制,而这和物种地位是无关的。更确切的定义是:物种是在自然界中占有特定生境的种群的生殖群体(reproductive community of populations),和其它种群的生殖群体被生殖隔离分隔开

这个定义并不告诉怎样去划分物种分类单位。它所能起到的作用是确定分类单位的阶元等级。对比之下,形态差异程度并不是恰当的标准,这已由姐妹种或明显的型(morphs)所证实。升物学物种概念表示了种群之间的关系,只有在非因次情况下才有意义并能真正应用。它只能通过推论扩展到多因次情况

升物学物种定义中“生殖隔离”这几个字是关键词。这立即提出了生殖隔离的原因问题,这个问题随着隔离机制概念的发展才得到解决。这概念的雏形可以回溯到布丰的不育性标准,直到20世纪这一标准在植物学家中还普遍采用。然而动物学家,尤其是鸟类学家和研究蝴蝶的学者,发现在野外不育性障碍在动物中极少检测到,同种(canspecificity)一般是由行为相容性(behavioral compatibility)来决定。随着时间的推移,越来越多的防止种间杂交的策略或措施被发现,例如繁殖季节或花期不同以及占有不同的生境(栖息地)。瑞典植物学家Du Rietz(1930)首先就种间杂交障碍列出了详细目录与分类。然而这类研究由于缺乏恰当的学术谁汇而严重受阻

杜布赞斯基提出了“隔离机制”这个术语表示“阻碍个体类群杂交的任何原因…隔离机制可以分为两大类,地理隔离和生理隔离”(1937:237)。虽然杜布赞斯基也认识到地理隔离“和任何生理隔离是处在不同的水平”,但是他并不了解只有后者才是物种的真正属性。因此,迈尔将“隔离机制”这个术语限制为物种的升物学性质,明确地排除了地理障碍(1942:247)

这仍然还剩下一个难题:就其它方面来说完全是纯种的升物中个别的个体可能杂交。换句话说,隔离机制只能保证种群的完整性,而不是每一个单独的个体。这种认识使迈尔将他的定义修正为:“隔离机制是个体的升物学性质,为的是防止实际的(或可能的)分布区重叠(同域的)类群的杂交”(1963:91)。过去40年中隔离机制的研究是升物学最活跃的研究领城之一

然而生殖隔离只是物种的两个主要特征之一。即使是最早期的博物学家也已经注意到物种只限于一定的栖息地,每个物种只适应于特殊的生境。这种观点在布丰和18、19世纪的所有博物学家的著作中都很突出。达尔文以为某个物种的地理范围主要由它的竞争者的物种边界决定。然而在现代物种概念的发展过程中,着重点起初几乎完全放在生殖隔离上。重新重视物种的生态学意义是由DavidLack(1944;1949)开始的。比较一下他对加拉帕戈斯群岛雀形目雀类不同雀种喙的大小的进化意义的解释在升物学史上是值得注意的。在他的一篇早期文章(1945,实际上写于1940年之前)中将喙的大小看作是物种识别的标志(信号),因而是一种隔离机制,但是在他后来写的书(1947)中他将之解释为是对物种特异性食物生境的适应,这种解释后来已被充分证实

现在已经很清楚物种形成过程在取得了隔离机制之后并没有完成,还必须求得与潜在的竞争者共存的适应(能力)。要知道一个物种侵入潜在竞争者的领域是多么困难,这可以由密切有关的物种经常出现的领域分布格式证明(当种群或物种在地理分布上毗邻但不重叠而且极少或绝不彼此杂交时就称为邻域种群或物种。)在这种情况下分界线的一侧是某一物种占优势,分界线的另一侧是另一物种占优势。当交配前隔离机制(premate isolating mechanism)不存在时杂交不育也可以形成邻域分布

Van Valen(1976:233)曾试图根据生境的占有为物种下定义:“物种是…占据一个适应区的系谱,这一适应区和另一系谱所占有的适应区差异最小。”这一定义反映了排它性竞争,但作为种的定义却并不很实用;因为通过很多生态学研究表明要发现两个物种的生境最小差异是极其困难的。而且某些物种(例如毛虫-蝴蝶)在生活史的不同阶段和地理分布区的不同部分占有十分不同的生境。这是不是就可以说其中的每一个就是不同的谱系和物种?这样的一些情况生动地说明了生殖群体(reproductive community)是物种概念的真正核心。实际上生殖隔离和生境占有是物种的两个方面,并不互相排斥(除了邻域分布外),这已由 Lack(1947),杜布赞斯基(1951),迈尔(1963:66-88)等人证实。的确,生殖隔离的主要升物学意义是为业已适应利用特殊生境的遗传型提供保护。因此生殖隔离和生境特化(竞争排斥)只是一个问题的两方面。只有当生殖隔离标准失效(如在无性繁殖情况下)时才运用生境占有这个标准(Mayr,1969:31)

新系统学

本质论物种概念被种群思想的升物学物种概念取代是一个非常缓慢的漫长过程。这种取代的先决条件是:多型种分类单位学说的发展;种下阶元术语的完善化;最后而且也是最重要的是日益认识到自然界种群的巨大变异性。分类学家,升物统计学家,种群遗传学家,以及近年来大多数升物化学家(通过酶分析)对逐渐削弱模式种概念的影响都作出了积极贡献。最后转变到种群思想阵营的也许要算实验生理学家和胚胎学家。这种转变是由酶电泳技术所取得的很多新发现促成的

在不同类群的动植物中运用种群物种概念的进展情况非常不平衡。当物种很容易在野外进行研究的情况下,向升物学物种概念的转变实际上在30年前就已经完成。在只研究贮藏标本的情况下(例如很多类群的昆虫和其它的无脊椎动物)则直到今天模式物种概念仍然还很流行

特别是具有眼光的研究鸟类、哺乳动物、鱼类、蜗牛以及蝴蝶的学者都各自独立地得出了非常近似的结论。然而在系统学中具有这种先进思想的学者的意见在30年代以前还只占少数地位。绝大多数的其它分类学家在讨论物种及其变异时所抱的态度和二百年前林奈的态度并没有什么很大的不同。然而到了1940年这种动向已依稀可见,因而一位非分类学家的升物学家J.赫胥黎在书名为《新系统学》中提到了这一点,虽然很奇怪,这本书中所介绍的只有极其少量的新系统学

什么是新系统学?

它并不是一种特殊的技术,而毋宁说是一种观点,一种态度,或者一种一般的哲学观点。开始时它主要是对唯名论的、模式的,以及前一个时期某些(可惜的是太多了)分类学家彻头彻尾的非升物学观点的反叛。新系统学家认为自然界中的一切升物都是种群的成员。他所研究的是升物的升物学性质而不是死标本的静态性状。他运用的是尽可能多的性状,生理学的、升物化学的、行为学的性状以及形态学性状。他采用新技术不单单是为了测量标本,而且也为的是记录它们的声音,进行化学分析,并从事统计和相关计算。在动物学中系统地介绍新系统学概念的首推壬席(1929;1933;1934)和迈尔(1942)

植物学中的情况就更复杂。在继续培养林奈传统的研究植物标本的分类学家和对他们的模式-形态学观点日益不满的野外博物学家及实验学者之间存在着无法弥合的鸿沟,特别是由于少数富有创新精神的先行者的努力并没有产生应有的影响时这种分歧就更明显。瑞典植物生态学家Turesson(1922)终于首先反抗了这一传统,提出传统的种和变种这些术语不适于描绘自然种群的变化动态。为了适应这种情况他创造了生态(学)种(ecospecies)和生态(学)型(ecotype)这两个新词;生态种是从生态学观点来看待林奈的种,生态型是生态种对某一特殊生境的遗传型(基因型)反应的产物。他还进一步指出研究自然种群的遗传变异和生态变异与分类学无关,是升物科学的一个单独分支,他将之称为遗传生态学(genecology),另外有人称之为升物系统学(biosystematics)

Turesson本人的思想也是十分模式化的。他的著作给人的印象是他将植物种看作是生态型的镶嵌物而不是可变种群的集合体。在北欧的其它学者的著作中也可以发现某种程度的模式思想的倾向。然而Turesson的革命性概念和他对野生植物种群样品的实验分析可以毫不夸张地说对植物分类学确实产生了影响。他激发了对地区种群适应(性)性状的研究,这大大推进了我们对植物种的种群结构及其对地区选择压力的反应能力的了解。这是对植物标本研究中的林奈传统及其对鉴定和模式思想的桎梏作用的公然背叛。Turesson为建立一种新型植物学(不管是叫作遗传生态学还是升物系统学)而大声疾呼。这些都由Anderson,Turrill,Stebbins,Camp以及其它一些研究植物种群的学者继承了下来

植物学家显然在两个方面走在动物学家前面。他们较早地引用了实验方法而且运用得也比较广泛,这是由于植物的移植和栽培以及在培植中繁殖都远比动物容易所促成的。植物学家利用染色体研究也较早较透彻,一部分原因是由于需要,因为多倍性在植物中较常见。另一方面在植物分类学中引进多型种的概念大大滞后,而且对染色体研究的发现也往往完全按模式方式加以解释。几十年之间植物标本研究中的林奈传统和种群植物学家的实验观点之间看来已完全分裂。然而到了适当时机引进到植物学中的新思想也传播到了植物标本室,1922年所见到的分歧日渐缩小最后终于完全消失。大多数植物标本室现在也都有了育种设施并进行遗传变异和核型变异的研究(有时还研究酶和其它分子的变异)以作为对自然种变异研究的补充(Mayr,1963;Ehrendorfer,1970;Grant,1971;solbrig,1979;1980)

在评述植物学中的物种概念时必须注意在很多类型的植物中种是很复杂的现象,远比在多种类型的动物(特别是鸟类)中更为复杂。这不单单是由于植物个体的固定性有利于形成生态型从而增加了复杂性,而且还由于普遍出现的多倍性,杂交,各种不同类型的无性状态和自检作用。因此某些植物学家不无道理地提出了这样的问题:植物中的繁殖系统如此多样是否都能够包罗在“种”这一单个概念(和名称)中?Turesson除引用了“生态型”、“生态种”这些术语而外,还增添了“共态种”(或译为近群种,coenospecies)这个词来表示能够通过杂交彼此交换基因的种群(和种)的总体。Camp and Gilly(1943)为了从术语上区别植物的不同繁殖系统曾经提出了一个方案,按特殊的专业术语将植物分为十二类不同的种。然而由于所用的标准过于重叠而且在遗传机制与可以观察到的形态变异之间相关性极小。所以这一复杂方案并未被其它学者采用。正是由于植物繁殖系统的多样性才能解释为什么在植物学家中对采用升物学物种概念的阻力那样之大

在动物学中试图区分不同类别的种的努力也从未中断过。某些学者(如Cain,1954)曾试图划分形态种,升物种,古升物种,生态种,行为种等等,然而这种术语学上的努力似乎并不能导致任何新的见识。对无性生殖的升物物种(见下文)来说采用“无性种”(agamospecies)这一术语也许还是最合理的

升物学物种概念的有效性

升物学物种概念并不是没有遭到反对过。从本世纪助年代到四十年代的最初抨击主要是针对它的实用性,例如提出这样一些刁难:“古升物学家怎样能检查化石的生殖隔离?”或者“我收集到的标本都是非合生的和不同的,最好称之为种。”这些反对者提出的都是一些管理上的问题,从未涉及这一概念的升物学意义。升物学物种概念的支持者可以毫不费力地指出反对者把物种分类单位和物种阶元混淆不清地搅在一起并且不明白证据与推论的区别(正如辛普森所指出的),而退回到形态学物种概念就只能使人重新陷入必须确定个体或种群究竟怎样不同才具有物种地位的主观泥淖

这个时期的另一些批评(也主要是由于混淆了物种分类单位与物种阶元)是希望从“定量的”或“实验的”角度给种下定义。由于升物学物种概念既不是根据定量的标准又不是依据实验标准,因而这些反对意见必须加以拒绝。这种反对意见所根据的是一种错误的观点,即认为物理科学的理论和方法不加任何修正即可运用于进化升物学。任何博物学家不用作运用计算机分析就可以观察到自然界中存在的由遗传程序决定的生殖和生态学的不连续性

50年代到70年代中又有一些反对升物学物种概念的新论点出现。某些学者声称在他们所研究的特殊升物中他们无从发现升物学物种概念支持者所描述的分布区重叠的种群之间的轮廓分明的中断界限。换句话说,他们声称升物学物种概念并没有有效的观察基础或根据、升物学种只是少数类别的特殊情况,不能够概括起来将之推广应用于一切升物。因此为了面对自然界的多样性就必须采用不同的,更加综合性的概念,或者必须采用好多个物种概念以应付不同类型的升物

这倒的确是必须认真对待的一些反对意见,因为它们具有一定的道理。这就引出了这样的问题:究竟这些看来是不符合的情况是属于例外还是升物学物种概念所依据的是例外情况?有时有这样的议论:升物学物种概念是由鸟类学家“发明的”,只适用于鸟类。历史事实否定了这种说法。的确,不少的鸟类学家(Hartert,斯垂思曼,壬席,迈尔)在推行这一概念上非常积极,但是 Poulton和Jordan这两位创导这一概念的著名学者却是昆虫学家,而研究果蝇的专家从TimofCeff-Ressovsky,杜布赞斯基,J·T·Patterson到Spieth,Carson也都是升物学物种概念的坚定拥护者。M·J·D·White对物种形成的某些见解虽然可能不那么正统,但他根据对直翅目昆虫和其它昆虫的透彻了解也大力支持升物学物种概念(White,1978)。因此很明显升物学物种概念并不是只限于例外特殊情况

至于升物学物种概念不适用的情况也是有的,但其不适用频率只能通过对高级分类单位的全部物种的仔细统计分析才能确定。首先进行这种分析的是 Verne Grant(1957)。他选用了11个属的加利福尼亚植物来确定“良”种的百分率(所谓“良”种是明确定界不会与其它种混淆也不和其它种杂交的种)。和鸟类情况不同,“良”种还不到一半。只有马利筋属植物Asclepias的全部108个种都是“良”种。 Mayr and short(1970)分析了北美的所有鸟种,结果表明607个种之中有46个种具有强烈分化并和四周隔离的种群,某些鸟类学家视之为种,另一些学者称之为亚种。大约只有其它四种情况涉及到种的地位问题。升物学物种概念对在姐妹种、多形种以及杂交情况中决定种的地位很有利。只在唯一的一个例子(唧鹀属中的两个种)中这个概念完全无效。在果蝇属(就整体来说其中的种都是正统的)中只发现了极少数情况(例如南美果蝇 D.willistoni complex)很例外。经常被人们提到的所谓升物学物种概念不适用于动物或植物的某些高级分类单位的说法是否正确只有在对这些分类单位进行透彻的定量分析之后(正如上面谈到过的)才能加以判断

为升物学物种概念造成很多麻烦的升物学因素有下面的一些:形态类似性,端始种,单亲繁殖,杂交

形态学的类似性(similarity;或同一性,identity)

当升物学物种概念开始提出时形态学物种概念早已巩固确立,因而在发现姐妹种是生殖隔离着的时候很多升物学家不再承认形态学上完全相同的种群是姐妹种。G.White于1768年分辨出鸣禽柳莺(Phylloscopus)的三个种,1820—1830年之间C.L. Brehm辨认出旋木雀(certhia)的两个种和小山雀(Parus)的两个种,这些可能是确认这样一些非常相似的物种(随后称之为同形种或姐妹种)的开端。(Mayr,1942;1948;1963)。后来在昆虫中也很快地确认了姐妹种(Walsh,1864;1865),虽然大多数昆虫学家当时仍然固执形态学物种概念将之称为“升物宗”(biological races)。一直到本世纪30年代和40年代姐妹种在农业上和公共卫生事业上的极端重要性才被认识。特别是某些研究疟蚊的学者发现了所谓的五斑按蚊( A·maculipenttis)实际上是六个姐妹种的复合种之后才得以在疟疾防治上取得长足进展。然而对形态上非常相似的物种(即姐妹种)概念的抵制(即使是著名的升物学家也是如此)却一直持续到40年代和五十年代。当杜布赞斯基、Enlins(1944)描述了果蝇Drosonhila persimilis,Sturtevant(1944)却加以反对并仍然把这个种称为D.pseudoobscura B.随后又发现所谓的草履虫的“变种”实际是生殖隔离种,然而Sonneborn(1957)却拒绝承认并称之为交配变种(syngens),一直到1975年他才最终承认它们是种。近年来从原生动物直到哺乳动物没有哪一类动物没有发现姐妹种

姐妹种的确认引起了三方面的反对意见:

  • (1)在并无特征的原生升物或原核升物中需要运用非常特殊的技术(如核移植,升物化学分析)来确定独特的特征
  • (2)在化石中,当需要用来分辨姐妹种的一切证据已消失时
  • (3)在植物的同源多倍体中,具有不同染色体数目的个体可以是生殖隔离的但在形态上却无从分辨

这些特殊情况没有一个能够否定升物学物种概念,虽然从事实际工作的分类学家偶尔可能被迫地运用形态学标准来划分物种分类单位从而将姐妹种类别置于单个双名中

50年代和60年代中关于姐妹种的两种解释引起了不少议论。按照迈尔的意见(1948;1963),姐妹种提供了证据证明形态上的差异和获得隔离机制之间的相关并不很密切。姐妹种是获得了隔离机制但还没有发生形态差异的升物种。如果一个属中既有姐妹种又有形态上有差异的种,则后者通常在遗传上差别更大,但是这种关系在属与属之间进行比较时并不是必然如此。按照另一些学者的意见,姐妹种是表示物种形成过程中某个阶段的端始种(incipient species)。随后的研究充分肯定证明,从生殖隔离的角度来看,姐妹种和形态差异种并没有区别。而且形态差异种如果蝇属的Drosophila silvestris和D·heteroneura(分布于夏威夷)有时在遗传上较之姐妹种更相似。现在已研究清楚姐妹种并不是端始种

边际状况或端始种

由于大多数物种源于地理隔离,因此可以预料这些隔离种中会有一定的百分比处于种和亚种之间的边际状态。究竟是否将这样的种群称作种便只能相当主观地作出决定。如果相信升物进化,则这种边际状况的存在就是意料中事。很多这样的边际状况对形态学物种概念来说也是棘手的问题,因为它们无论在形态上还是在生殖上都处于中间地位。例如在北美的607种鸟(类)中有46种属于端始种的种群

单亲繁殖(无性状态)

升物学物种概念的根据是种群的生殖隔离。因此这一概念不能用于放弃了两性繁殖的动物和植物。就这些升物来说,一般升物学意义的种群并不存在。在无性繁殖的物种中每个个体和每个克隆都是生殖隔离(着)的。因此将其中每个个体或克隆称为单独的物种将是十分荒谬的。但是怎样才能将这样的个体和克隆集合成物种呢?

在升物学家之中这个问题长期以来就是一个争论根源。无论采取什么办法解决,最多也只不过是折衷的办法。看来适合大多数情况的最好办法是以这样的见解为基础,即物种不单是以生殖隔离为特征而且它还以占有物种特异性的生态(学)生境为特征。物种的这一第二特征通常可应用于无性(状态)升物。因此习惯上就把那些占有同一生境或在生态系统中具有同样作用的无性个体和克隆集合成种

生态景观是高度多样化的,因此生态生境以及这些生境的占有者都是不连续的(间断的)。这些不连续性往往可以用来分辨单亲繁殖升物之中的物种分类单位。在多数情况下,占有不同生境和某些形态(学)的、生理(学)的、生(物)化(学)的差异具有相关关系因而可以运用这些差异来推论生态(学)差异。通常要涉及到差异或多或少相关的整个球(whole clusters),这样的簇就叫作种。(Stanier et al.,1970:525)。这并不是说(但是经常有人这样说)无性升物的种是由形态下定义的,而是指经由形态差异可以推论它们占有的生境从而确定它们的物种地位

很明显,关于单亲繁殖升物的物种概念还没有作出最后定论,尤其是原核升物。在原核升物中有很多难于解释的现象是较高级的真核升物所无法比拟的。举例来说,这包括蓝绿藻的种极其固定不变,在某些细菌的属中大量的基因交换。在确定这些升物的物种概念之前还需要有更多的实际资料和知识作根据

隔离机制的泄漏(杂交)

在具有高度发展的行为隔离机制的能运动的动物中,杂交是罕见的,实际上在绝大多数动物种中只是例外现象。然而在某些动物的同域种(分布重叠种)的种群中生殖隔离完全崩解的情况也屡有发现(Mayr,1963:114-125)。在鸟类和果蝇中这对升物学物种概念并未构成严重威胁。大多数动物的杂交频率还并不清楚,但从文献中所得到的印象是在绝大多数类型的动物中杂交是非常少见的,就像在鸟类和果蝇中那样。即使是在淡水鱼中比较常见,它也并没有使种的完整性遭到严重破坏,因为它们的杂种一般是不育的。当然,杂交对形态学物种概念以及升物学物种概念都造成了同样大的麻烦

植物中的情况就明显不同。E.Anderson(1949)引用了一个有用的渗入(杂交)概念(introgression concept)来表示由于有效的杂交和回交所引起的某个种的基因参入到另一个种的基因库中去的现象。植物学家都一致认为基因从一个种泄漏到另一个种的现象是经常发生的,然而关于究竟有多么经常则还有争议(Grant,1971:163-184)。有时这种泄漏导致了种的界限彻底消失,相当于鸟类的种Passer domesticus和P.hispaniolensis之间的或Pipilo erythrophthalmus与P.ocai之间的界限的消失,然而植物中更常见的是两个亲本种尽管不断地渗入(杂交)却仍然同时存在。Stebbins曾经记述了加利福尼亚橡树(Quercus)的两个种的情况,虽然这两个种的杂种从上新世(距今九百万年前)一直延续到现在,但是这两个种本身仍然基本保持了种的完整性。近年来的植物学文献中也描述了类似的情观,尤其是在橡树中。这种现象的遗传学有关问题还完全不清楚,因为杂交似乎并没有影响这两个种的遗传型或遗传型的某些部分。在这种情况下这两个种好像仍然是生殖隔离着,也就是说尽管泄漏了某些基因,它们并没有融合成单一的种群。在这样的渗入杂交情况下升物学物种概念是否必须放弃的问题仍有争议,(Van Valen,1976)。我并不认为必须放弃。就这样的情况引用一个新的术语固然有利于注意到这种情况的存在,但并没有解释价值。可能有一些植物的属,如悬钩子属、山楂属,或蒲公英属并没有非合生的种(discrete species)

升物学中的所谓物种问题简单说来就是在二者之中任择其一的问题:种是不是自然界实际存在的实体,或者它们只不过是人们头脑中的理性构想?

对物种概念的非难曾激起昆虫学家KarlJordan(1905)的无比义愤。他曾经说过,每当他到一个地方作野外考察旅行时,他都惊叹大千世界瑰丽无比,随处都可发现自然界的明确不连续性,不仅发现可以见到的形形色色各种色彩特征,而且还有一系列的升物学性状(声调、季节性、生态学的选择等等)。对作为昆虫学家的他来说,种就是自然界最简单不过的事实(鸟类学家的感受也完全如此)。的确,他无法理解为什么有些人对物种问题操心,他认为这纯属庸人自扰

那么,对升物学物种概念的攻击和责难是从哪里来的?它们一方面来自数学家,如Sokal,他们对自然界的物种了解得极其有限,甚至一窃不通。另一方面来自植物学家。我本人并不是植物学家,但从小就采集并鉴定植物(而且到过三大洲)。的确也有上面谈到的“混乱不堪的”情况,但是给我印象更深的倒是我在自然界见到的绝大多数种类植物的明显差别而不是偶然性的杂乱无章。“混乱不堪”这种先入为主的成见妨碍了一些植物学家(但绝非一切,甚至也不是大多数植物学家)去认清物种概念在大多数情况下都十分确切地描述了植物界的自然多样性。滑稽的是,有一些极力贬低物种概念的植物学家在撰写植物分类学专著和订正研究(revisions)时又换了一副面孔,因为这时他们又是彻头彻尾的正统派,从而再度表现了拉马克在运用唯名论物种概念时同样的概念上的摇摆性

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