拉马克的进化理论、学说

8.1 拉马克进化论

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

拉马克(Jean Bantiste Pierre Antoine de Monet,Chevalierde Lamarck,1744—1829)出生在法国北部的一个没落贵族家庭。他于17岁时入伍投入7年战争,作战英勇;19岁时因受伤及战争结束而退役,此后即在巴黎靠微薄的津贴与出卖劳动力维持生活。后来他对博物学,尤其是植物学,特别感兴趣,并终于写成了四卷集的法国植物志,以描述精湛深受欢迎。不久之后他被布丰聘为他儿子的导师和旅游伴侣。这使拉马克有机会游历了意大利和欧洲其它国家,这也是他一生之中唯一的一次旅行。1788年布丰为他在自然博物馆的植物部谋取了一个助手职务,他一直在那里工作了5年。拉马克的兴趣与爱好很广泛,他对植物感兴趣近30年,并发表了大量著作。当时他无疑是相信“最初被创造的”,随后也不变的界限分明的物种。他的某些言论明确地显示出他在那段时期里的思想就是本质论者的思想

1793年,随着法国科学研究机构的改组,拉马克被任命为“低等动物”学教授;当时所谓的低等动物就是现在的无脊椎动物,无脊椎动物就是由拉马克命名的。这个新的任命在他的一生中具有决定性意义。他以极大的热情和精力去熟悉了解被林奈笼统地归入“蠕虫”项下的形形色色的动物。拉马克开始这些新的研究时已经49岁,这些研究显然对他的思想产生了极其深刻的影响。在此之前他一直遵奉着典型的18世纪思想,即自然神论和牛顿及莱布尼茨思想综合的混合物。从牛顿那里他接受了宇宙的合理性并且认为一切现象(不论是无机界还是升物界)都可以用作用于物质上的运动和力来解释。从莱布尼茨处他接受了宇宙是完满和谐的乐观估计以及完满原则和连续性。然而这种综合(即对牛顿和莱布尼茨思想的综合)引起了很多矛盾,他提出进化学说显然是企图解决这些矛盾,或者是至少解决其中某些矛盾的结果

拉马克曾经有过编纂一部“全球物理学”(包括升物学)的宏伟计划,为此他涉猎了几乎所有的学科。由于他的气象预测以及反对拉瓦锡的伟大新发现(发现氧)而被人引为笑柄。他还写过一本地质学,但他的同时代人对之毫不重视,一直到十几年前才有英文译本

他被任命为教授的新职务要求他就无脊椎动物开设学年课程。在好几年中拉马克都把这课程的第一次讲演作为“开场白”(Dkcours d’ouverture)。这些讲授(开场白)的手稿(至少是部分手稿)一直被保存了下来并且在近年出版了一部分。1799年的开场白仍然代表了拉马克的思想:物种不变,而且也没有丝毫关于进化的暗示。拉马克的这种思想观点是从植物学家deJussieu和林奈学派沿袭而来的。第二年的“开场白”是拉马克干1800年5月11日作的讲演,在这篇讲演中展示了拉马克新的进化学说,其中已包含了他的著作《动物哲学》(1809)的基本要点。很明显拉马克在1799年与1800年之间有过改变信仰的“转归”(按宗教术语)。是什么原因能使得一个年已55岁的老人放弃他原先的观点而代之以以前还从来没有人持有的如此激进的观念呢?

过去为了解释拉马克的进化学说所作的努力几乎毫无例外地无法令人满意,因为没有将拉马克关于进化的变化思想和他用来解释这些变化的生理机制和遗传机制分开。在下面的讨论中我力求将拉马克进化学说的这两个方面仔细地加以区别

在下面的讨论中还要力求在当时的理智背景下来介绍拉马克。过去还很少有人像拉马克那样遭到辉格式历史学家(参阅第一章)的严重歪曲。确实,他是升物学历史上最难于评价的人物之一。这或许就是为什么对拉马克的思想比别的人有更多的不同解释,甚至是不同的陈述。远的且不必说,只要拿近年来迈尔,Hodge以及Burxhardt的介绍就可以了解这一点。拉马克在理智、知识上深受笛卡尔、牛顿、莱布尼茨以及布丰的影响或教益,然而他的思想也明显地受到他在动物学研究方面,特别是对软体动物的变异和化石历史研究的影响。Hodge(1917)正确地指出不能,也不应该按达尔文的进化论来解释拉马克。拉马克没有提出关于物种起源的学说,也没有考虑共同祖先的问题。就一个19世纪早期的博物学家来说,最值得注意的是他根本不考虑地理分布,而这正是达尔文的共同祖先学说最强有力的依据之一

拉马克的新模式

拉马克声称他的新学说是为了说明升物界两个众所周知的现象所必需的。头一个现象是动物显示出不同程度的“完备性”(perfection)。在完备性逐步升高的情况下拉马克领悟到从最简单的动物到结构最复杂的动物,最后到人,“动物性”(animality)是逐渐增强的。他并不按对环境的适应或某一动物在自然界中所起的作用来评价完备性,而只是按复杂性进行估定。另一个需要说明的现象是令人惊异的升物的多样性,这表明“凡是可能想象到的东西实际上都发生了,都存在着。”看来拉马克在这里所指的就是完满原则

拉马克所补充的另一点是物种在种系谱中的实际转变。“经过很多连续的世代之后。…原来属于某一物种的个体,最后转变成与原来物种不同的新种。”拉马克在很多场合都一再谈到进化演变的缓慢性与渐进性。“就升物界而言,自然所作的每一件事都是一步一步连续进行的,这已不容置疑。”在讨论到原来的水生动物时他说:“自然引导它们逐渐习惯于在空气中生活,首先是在水边,等等。”

“这些变化非常缓慢,因而这些变化总是无法察觉。”“任何升物的性状和外部特征必然是不知不觉地变化着,虽然要否定这一点很不容易;要经过相当长的时间才能察觉这种变化。”“毫无疑问,需要有非常长的时间和条件的连续深刻变化,才能使自然得以将动物的结构发展到某种复杂的程度,并根据这种复杂程度来了解动物的完备程度”。这是可以办到的,因为就自然来说“时间是无尽的,而且可以无限地支取”(以上引句均引自拉马克著《动物哲学》,1809)

有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现或新见识促使拉马克在1800年采取了这种新观点。据Burkhardt(1977)研究,拉马克在18世纪90年代末期,他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏。当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时,发现不少贻贝(mussels)和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似。在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列。在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱。在有的情况下,拉马克发现现代种远远伸展返回到第三纪地层。这样一来,必然不可避免的结论就是很多种系系列在时间上经历了一种缓慢而又逐渐发生的变化。很可能再也没有别的动物比海洋软体动物更合适用来作出这样的结论。居维叶也在这同一时间研究了化石哺乳动物,一般来说哺乳动物比海洋软体动物的进化要快得多。居维叶在研究中发现化石象或别的一些化石动物都没有类似的现存物种,从而得到下述结论:早期的物种已经灭绝,并被完全新的物种所取代。对拉马克来说注意到种系系列特别重要,因为这解决了一个长年困扰他的问题:(物种)灭绝问题

灭绝(物)种

随着化石研究的日益广泛深入,发现了许多化石物种和现存物种有很大差别。在中生代沉积物中含量丰富的菊石类(ammoniies)就是明显的例子。18世纪发现了化石哺乳动物(如北美的乳齿象,西伯利亚的猛犸象)后情况就变得越发敏感。后来,居维叶对从巴黎盆地不同层次地层所掘得的全部化石哺乳动物作了描述。比较严肃的博物学家和化石学家最后都认为早期在地球上居住过的动物中有一些灭绝了,但并不都是在同一时间灭绝的。例如Blumenbach认为有两个灭绝期,较早的灭绝期主要与海洋升物如双壳贝类、菊石类和穿孔贝类的灭绝有关,较近的灭绝期则涉及到一些尚有现存亲缘物种的升物,如穴居熊(cave bear)及猛犸象等。Herder早先曾谈过地球的多重循环,其它学者提到灾祸,所有这些原因的最后结果就是灭绝。就其它一些博物学家来说,由于某些意识形态的原因而无法接受物种灭绝这个概念,就自然神学论者以及牛顿学派和其追随者而言,宇宙中的一切事物都由定律支配,因而他们认为灭绝是不可想像的。灭绝也破坏了完满原则,因为某一物种灭绝将在自然界的完满性上留下一片空白。最后,它也违反了自然平衡的概念,因为这一概念不会为灭绝提供任何理由(Lovejoy,1936,尤其是243,256页)

物种灭绝和上帝的全能和大慈大悲是不相容的这种观点在整个18世纪是普遍流行的。在1703年一次化石讨论会上瑞(Ray)曾说过:“由此可知,有许多甲壳类动物已从世界上消失,这一事实是前此的一些哲学家所不愿接受的,他们认为任何一个物种的消灭就是宇宙的解体并使之不再完整无缺;而且他们还认为天神特别关切神创事物的安全与保护”(《物理神学对话》,第三版,1713)

启蒙运动中和19世纪前半期的大多数哲学家都是自然神论者,他们的上帝是一旦创造了宇宙之后就不再让它干预宇宙事务的上帝。任何这样的干预就将是一件奇迹,而自从休谟和伏尔泰揶揄过奇迹之后哲学家们谁还会再支持奇迹的说法?这样就形成了进退两难的局面。或者是不承认灭绝的发生,这正是拉马克(或多或少)所采取的态度;或者是假定在创造之初确立了这样一条规律,即在全部地质年代中物种有规律地消失,有规律地产生新种。然而如果不是“特创”(“special creation”)则这“引进新种”的规律又怎样能够发生作用?这正是(但从来没有充分明白地表示过)达尔文提出来反对莱伊尔的一个理由,后者曾经主张有这样的规律。现在让我们转回来讨论人们是怎样努力通过“解释以消除”物种灭绝这种观点的

在17和18世纪中曾经先后提出四种解释来说明化石物种的消失,它们都和“自然灭绝”(natural extinction)无关

第一种解释是,灭绝动物是由诺亚洪水或某种其它的灾变消灭的。这种解释在19世纪前半期曾广泛流行,但和拉马克的渐进主义(gradualism)相抵触;而且因为很多“消失的物种”都是水生升物,所以由于洪水而消亡的说法似乎并不合理

第二种解释是,想像中的灭绝物种很可能仍然在地球上未经探查的地方生存着,“地球表面上还有很多部分我们还从未进入过;还有一些地方虽然是我们能够探查的,但只是随便看看;也还有一些地方,例如海底的不同部位,我们还没有什么办法去发现在那里生活的动物。我们所不知道的物种很可能就在上述地方隐藏着。”(《动物哲学》)

最后,还有些人将物种灭绝解释为是人类活动的结果。这一解释是特别用来说明大哺乳动物如猛犸象和乳齿象的灭绝

上述三种解释并没有完全解决物种灭绝的问题,还遗留下不少问题(如果不是绝大多数问题的话)犹待解诀。因此,和现存动物相似的化石动物的发现为拉马克提供了长期探求的答案。 “有没有这种可能…所讨论的化石属于现存物种,但从当时起就已经发生了变化,转变成了我们现在实际见到的同一物种?”换句话说,灭绝只不过是一个虚假的问题(Pseudo—Problem)。完满原则丝毫也没有被破坏,只在化石中发现的奇怪物种仍然存活着,不过已经改变到不再能辨认的程度,除非我们拥有化石的连续层次以及(正像我们现在所常说的)非常缓慢的进化速度。这样说来,进化(性)变化就是物种灭绝问题的答案。另一方面,研究进化也是论证自然界的和谐性以及造物主的智慧的另一种方式

在作出上述结论时,拉马克立刻察觉到还有另一个理由表明这一解释是完全合乎逻辑的。地球自从它存在起的悠久时间里永远在变化。由于物种必须和它的环境完全和谐一致,而且环境也不断变化,因此物种为了和它的环境保持和谐、平衡,它(物种)本身也必须不断变化。如果不这样,它就会面临灭绝的危险。由于引进了时间因素,拉马克就发现了自然神学的致命弱点或要害。造物主有可能设计出在一个静止世界的短暂时间内的完满无缺的升物有机体。但是,如果环境不断地变化着(而且有时这种变化是很剧烈的),那么物种怎样能保持和其所处环境的完全适应?如果地球有亿万年的寿命,那么设计又怎样能预见到所有的气候变化、地球表面物理结构的变化以及生态系统中变动着的成分(捕食者和竞争者)的变化?在上述这些情况下如果升物按这些新情况不断地调整自己,也就是说,如果它们进化,才能保持与环境的适应。虽然自然神学论者(他们也都是优秀的博物学家)已经明确地认识到环境以及升物对环境适应的重要意义,但是他们没有考虑时间因素。拉马克首先清醒地认识到这一因素的决定性作用

拉马克的新进化思想得到了她以前所进行的地质学研究的有力支持。和所有的莱布尼茨的拥护者相同,拉马克也是均变论者(uniformitarian)(18世纪的绝大多数博物学家都是如此),他认为地球的寿命极其久长,并和布丰一样,他也没想在这样长久的时间里一直不断地发生着变化。事物永远变化着,但变化得非常缓慢。这样的一幅逐渐变化着的世界的图像和进化观念十分吻合。但是它和Hutton的稳定态世界形成了鲜明的对比,后者并不包括任何定向性的变化,因而也就不愿接受进化观点

当然,进化学说和本质论思想更不相容,也就是和信奉不变和不连续模式的思想更不相容,对本质论者而言,地球上动物区系的改变只能由灾变性灭绝和新的创造来解释,这种观点在居维叶及其门徒的著作中都有所表露。拉马克坚决反对任何形式的灾变论,这可以从他的动物学著作以及他所写的《水文地质学》(1802)中明显地看出

虽然拉马克的新的演变学说解答了一些问题,但仍然面临着某些不可克服的困难。如果拉马克是Bonnet的自然(界)链索(chainof being)这一观念以及这观念所强调的从无升物逐步连续地过渡到最完美无缺的升物这一论点的盲目追随者,则拉马克所需要做的就是将他的物种过渡(species-transition,物种变化)原则应用到自然界阶梯上;然而拉马克并不是Bonnet的一步一趋的追随者。即使是在他的早期著作中,拉马克也强调在非升物与升物之间不存在过渡。虽然拉马克大力支持动物和植物是基本统一(同一)的,但他否定这两大界之间的任何过渡

然而拉马克和Bonnet之间的意见冲突是更为深邃的,在巴黎博物馆进行的比较解剖学的研究,尤其是18世纪90年代开展的研究,在各种形态类型(如脊椎动物、软体动物、蜘蛛、昆虫、蠕虫、水母、纤毛虫等等)之间发现了越来越多的不连续性。和Bonnet的意见相反,它们并不形成物种的分级系列(graded series)。“这样的系列并不存在,而我要说的倒是主要类别(例如科)的几乎毫无规律的按某种顺序排列的系列(graduated series);这种系列确实在动物和植物中都存在;但是当涉及到属、特别是涉及到种时,这种系列往往形成侧枝,它们的顶端是真正隔离开的。”直线性的链索图像在拉马克的著作中逐渐被分枝的树代替。1809年他确认了两个完全分隔开的动物的系谱,一个是从纤毛虫到水螅和辐射型升物,另一个包括大多数动物的系谱是由自然发生产生的蠕虫开始。到了1815年拉马克所确认的系谱的数量更多

在拉马克看来分支的过程就是适应过程,主要并不是能导致物种多样性的过程,而达尔文和其后的进化论者则认为分支与物种多样性密切有关。对不再相信世界是被设计和被创造的人们来说,有机生命的多样性已经成为一个恼人的科学问题。为了解释新系谱的由来,自然发生看来是特创论的唯一合理的替身(Farley,1977)。拉马克说过,为了使“活的升物的确是自然的产物,自然过去必须能够、而且将来也仍然必须能够直接产生某些升物。”由于拉马克知道Redi和Spallanzani的研究工作,所以他和莫培兑,LaMettrie以及狄德罗不同,他不相信有机分子能够结合成像大象那样复杂的动物,即便是在地球过去较高温度条件下也是如此。“自然似乎只在纤毛虫类中进行直接的或自然发生,这种发生只要条件合适就能不断地重新进行;我们将努力证明自然正是通过这种办法经过漫长的时间才取得了间接产生我们所知道的一切其它动物的能力。”一旦这些较低等的升物产生了,已知的进化过程就能使之进一步发展并更臻完善。“过去和现在自然都通过首先改变最简单的升物开始,正如自然发生这术语所指陈的,这最简单的升物就是结构的基础(rudiments of organization)。”拉马克还毫不怀疑地接受肠道蠕虫是自然发生产生的,并认为这自然发生的蠕虫是很多较高等动物进化的基础或出发点。他还认为从某种类型的升物转变到更复杂的升物是由于具备了某种新能力才实现的,而这新能力又是由于具备了新的结构或器官的结果(见下文)

拉马克是第一个坚定的进化论者吗?

在某些升物学史中列举了不少“早期进化论者”的名录。H.F.Osborn在他所写的《从希腊人到达尔文》一书中也确实载满了对达尔文之前的先驱者的介绍。但是,正如我们在第七章中见到的,经过仔细分析后并不能支持这种看法。先驱者应当是这样的人物,他们或者是提出“起源”的学说,或者是提出了展示模式内在潜力的原理。真正的进化学说必须主张由某一物种逐渐转变成另一物种,如此转变以至无穷。在de Maillet,Robinet,狄德罗以及其它一些据说对拉马克有影响的学者的著述中并没有发现这种观点。拉马克的某些前辈,如莫培兑曾经提出过新种的瞬时起源(instantaneous origin of new speices)。林奈在其晚年著作中对通过杂交有可能无限度地产生新种这一点极为重视。布丰也曾经考虑过某一物种转变成相近物种的可能性,却断然反对将之引伸到整个科可以转变成另一个科。就这些先驱者来说,自然是基本静止的。拉马克则用一种动态的世界现代替这种静态的世界观;在拉马克看来,不仅仅是物种,而且整个自然链索以及自然界的全面平衡都处在不断的变动中

布丰一直强调动物与人类之间的鸿沟。拉马克则认为人是进化的最终产物,从而果断地填平了这鸿沟。事实上他对人类祖先类人猿人化(转变成人)的过程的描述是非常现代化的:“如果某一类四足都可当手用的动物(quadrumanous animals),特别是其中最完善的一类,由于环境的力量或其它原因而丧失了爬树和像用手那样去用足抓住树枝以便支持自己的习惯,如果这类动物的个体在连续好多代中被迫只用足行走,放弃用手,那末无疑…这些四足都可当手用的动物个体最后会转变成二足动物,它们在用足行走时足上的拇指将不再和其它的足趾分开,”而且它们将采取直立的姿势以便“视野更广更远”。拉马克在这里(《动物哲学》)提出了他的人类起源的观点,较之50年后达尔文在《人类起源》中提出这种观点时具有更大的勇气。人类“非常自信地呈现出自然所能达到的最完善的模式;因此某种动物的结构越接近人类就越发完善。”由于进化是连续的过程,所以人类也将不断演化。“这个主要类别在取得了对一切其它动物的绝对优势之后,最终将在本身和最完善的动物之间建立起差别,并且确实将会把它们远远抛在后面。”虽然人类已经具有其它任何动物都没有的或者至低限度不是同样完善的某些特征,然而人类和动物都具有大多数共同的生理特征。这些特征往往在动物中较之在人类中更容易研究,因此为了取得对人类的充分了解,“就必须试图了解其它动物的结构。”亚里斯多德曾经也是用相同的理由来论证他对动物自然史的研究

拉马克的进化机制

拉马克认为引起进化演变的有两个互不相连各自独立的原因:

  • 第一个原因是谋求更加复杂化(完善)的天赋

    “在相继产生各种各样的动物时,自然从最不完善或最简单的开始,以最完善的结束,这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。”这种趋向于更加复杂化的倾向来自于“上帝所赋予的权力。”“难道上帝的无限权力不能创造出一种秩序使我们能够见到的以及虽然存在但未见到的一切相继产生吗?”或者像他在1815年所说的那样:自然“赐予动物生命以这样的权力,即使结构日益复杂化的权力。”很明显,在拉马克看来取得使结构日益复杂化的权力是动物生命的内在潜力。这是自然的规律,用不着特别解释

  • 引起进化演变的第二个原因是对环境的特殊条件作出反应的能力

    拉马克说过,如果趋向于完善的内在冲动是进化的唯一原因,那么就只会有一条笔直的序列引向完善。然而在自然界中我们遇到的却是在种与属中各式各样的特殊适应,并不是笔直的序列。拉马克认为这是由于动物必须永远与其环境取得全面协调的缘故,当这种协调遭到破坏时,动物就通过它的行为来重新建立协调关系。对环境的特殊情况作出反应的需要就引发了下列一系列事态:(1)任何种类动物的环境一旦发生了相当大的和连续的变化就会引起它们的需求(besoins)发生真正改变;(2)动物需求的每一变化就要求它们的行为(各种不同的动作)进行调整以满足新的需求,结果是形成了不同的习性;(3)每一新需求要求新的动作来满足,这样一来就要求动物或者较之以前更多地运用躯体的某些部分,从而发展和增强(增大)了它们;或者是运用新的部分,这些部分的需求“由于它们本身的内部感觉的作用”(“par des efforts desentiments interieures”)而不知不觉地发展了起来

拉马克既不是活力论者又不是目的论者。即便是倾向于“逐渐复杂化或完善结构”的趋势也并不是由于什么神秘的定向进化原则(Orthogenetie PrinciPle)而是为了满足新需求所要求的行为和动作的意外副产物。因此逐渐完善和对环境的新要求的反应只是一个问题的两个方面

达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别在于拉马克认为环境及其变化在顺序上居先。它们在升物中产生需求与活动,而后引起适应性变异。就达尔文来说,首先是随机的变异,然后才是环境的有次序的活动(“自然选择”);变异并不是由环境直接或间接引起的

为了对进化演变提供纯粹机械论的解释,拉马克根据Cabanis和其它18世纪生理学家的思想观点,并借助于外界刺激作用和由满足新需求而引起的“难于捉摸的体液”(subtle fluids)在体内流动提出了一种精心构思的生理学说。这种生理学的解释归根到底是笛卡尔的机械论,它当然是完全不相宜的

拉马克的思想观念很少是完全新颖的;他所作的只是将这些思想观念整理成新的因果顺序并将之运用于升物进化。然而从来还没有一个人像他那样坚持努力,一直追溯这些思想观点的渊源。拉马克学说中的基本要点之一是认为满足需求的努力在改变动物个体的行为与结构上具有重要作用;这一观点可以追溯到Condillac和狄德罗。Condillac指出由需求引起的行为在说明动物行为时是至关重要的因素,而狄德罗在《D’Alembert的梦》(Le reve de D’Alembert,1769)一文中非常简要地指出“器官产生需求,反之,需求又产生器官”。这正是拉马克所需要用来解释从某类升物上升到更完善的一类升物的思想观点。他认为这种机制是如此合理和有效甚至可以通过它产生新的器官:“某个部分实属必要的新需求的形成确实促成了该部分的存在,这种存在正是为了满足新需求而努力的结果。”

甚至较高级的分类阶元之间似乎也存在很大裂缝而彼此分隔开,然而这只是表面现象,因为“自然并不从一种结构系统突然跳到另一系统。”当讨论到他所确定的无脊椎动物的十个纲时,他武断地认为“亚种(races)不仅可以,而且只能存在于靠近两个纲之间中途的边界处。”如果我们找不到这些假想的中间物,那是因为它们还没有被发现,而这又是由于它们栖息在世界的偏僻角落,或者是因为我们对“过去的动物”了解得还很有限。就“过去的动物”以及他所谈到的“现存的动物……形成了分支系列”而论,拉马克似乎已经非常接近共同祖先的概念,但是他并没有揭示它。他只是满足于披露了一种机制能够解释高级分类阶元之间的鸿沟是怎样填平的

关于器官用进废退的观点当然是自古有之,拉马克对这一观点给予了更加严密的生理学解释。而且他还认为这是他的学说的基础之一,并且庄严地称之为他的“第一定律”。“在每一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力;这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直至最后消失。”这个用与不用的原则在民间传说中仍然普遍流行,而且我们即将看到,它对达尔文的思想也有一定影响

进化适应(evolutionary adaptation)的另一个辅助性原则是获得性状的遗传。拉马克将之系统化成为他的“第二定律”:“由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果,也就是由于长久使用(或长期废而不用)某一器官的结果,使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体,只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的,或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的”(《动物哲学》)

拉马克没有谈过新获得的性状是通过什么机制(泛生论?)而遗传的。正如Zirkle(1946)所指出的,这一概念自从古代直到19世纪一直被普遍采纳,用不着拉马克增添什么。他只是用它来为进化学说服务。奇怪的是,当拉马克主义在十九世纪末期复苏时,大多数从来没有读过拉马克原著的人都以为拉马克主义只不过是相信获得性遗传而已。因而拉马克由于创导了在他当时被普遍接受的一个概念而既遭到责难又得到了荣誉

在结束对拉马克模式的叙述之前,我要强调指出其中并不包括通常归之于他的两种意见。第一个意见是由环境直接诱导出新性状(新特征)。拉马克本人就反对这种看法(《动物哲学》):

现在我必须解释我在说下面一句话时我的意思是指什么:环境影响动物的形状和结构。这就是说当环境变得非常不同时,随着时间的流逝,它在动物的形状和结构上也引起相应的改变

的确,如果这句话照字面理解,我将被认为犯了错误;因为无论环境能够做出什么,它也不直接改变动物的任何形状和结构。(107页)

纵使就植物而论,植物没有动物那样的行为活动,“因而没有本身的习惯,但是环境情况的大变化仍然能引起其各个部分发育上的差异;这种差异使得某些部分形成并得到发展,而使另外一些部分削弱和使之消失。但是所有这一切都是由于植物的营养发生变化而引起的,由于植物对热、光、空气、湿度的吸收和蒸腾作用在量上发生变化所引起的。”换句话说,结构的改变是由于植物的内部活动相应于对环境的反应而引起的,就像植物趋光生长那样

另一个错误地归之于拉马克的意见与意志的作用有关。拉马克著作的草率读者几乎一致地把一种意志学说(theory of volition)诿之于拉马克:例如达尔文在写给J.D.Hooker的信中就曾谈到“拉马克胡说什么…适应出自动物迟缓的自愿”。产生这种误解的部分原因是由于将“besoin”这个字错译为“欲望”(“want”),而没有译成“需求”(“need”),并且忽略了拉马克精心推敲的因果链:由需求到努力到生理刺激到刺激生长到结构形成。拉马克还不会那样幼稚地认为基于愿望的想象能够产生新结构。为了充分理解拉马克的思想,重要的是认清拉马克并不是活力论者,他只接受机械论解释。他也不是二元论者,在他的著作中从没有涉及物质与精神的二重性。最后,他又不是目的论者,并不承认进化是导向一个由上帝事前指定的目标

对拉马克模式的详细分析表明这模式是极其复杂的。它运用了一些普遍承认的观点,如用进废退和获得性遗传,它对最简单的升物采纳了自然发生学说,就像任何人在任何一天能够证明从浸在水中的干草能产生纤毛虫一样(它完全接受了Spallanzani和Redi的自然发生对高等升物不适用的论据),并且运用了Canbanis及其它人关于被努力激起的难于捉摸的体液以及随之而来的对结构的影响之间的相互作用的生理学观点。拉马克的模式对一般人很有说服力,这些人就持有这模式所包含的大多数观点。这也就是为什么在《物种起源》出版了将近一百年之后拉马克的某些观点仍然继续广泛流行的原因

拉马克学说和达尔文学说之间的区别

关于拉马克是不是达尔文的“先驱”这个问题,长期以来一直争论不休(Baethelemy-Mydauly,1979)。达尔文本人曾经十分明确地否认他从拉马克的著作中得到任何教益,(这些著作)“确实毫无价值…我从中没有汲取到事实依据或有益的观点。”在他心境比较宽厚时他又说:“我得出的结论和他的结论相差并不太大,虽然进化的方式彼此全然不同。”(Rousseau,1969)为了有助于理解达尔文学说,下面先扼要介绍进化学说的一些组成部分

进化的事实 简单说来这里的问题是:世界是静止的还是发展进化的?纵然是提出展示本质的内在潜力的人最终也承认本质的一成不变性。拉马克学说与这些静止的或恒稳态学说截然相反。毫无疑问他作为采纳前后一贯真正进化演变学说的第一位学者是当之无愧的。拉马克还进一步提出了渐进进化并且以发展的均变论作为他的进化学说的基础。在所有这些方面他毫无疑问的是达尔文的“先驱”

进化的机制 拉马克和达尔文在这个问题上的分歧最大。他们在这方面的唯一共同点是都承认用进废退这一软性遗传(Soft inheritance)观点。这观点并非始于拉马克,达尔文则一般很少表露

重点是多样性还是适应现象 在进化论者之间有一个根本的和很少得到足够重视的意见分歧是,在他们看来究竟是多样性(物种形成)还是适应性(种系进化)重要。达尔文是通过物种繁衍的问题(如他在加拉帕戈斯群岛遇到的情况)来研究进化的。多样性的起源至少在刚开始时是他的主要兴趣。进化就意味着共同祖先。这就使得他们对进化的看法和种系进化论者的看法完全不同

时间变化(纵向量纲)在达尔文主义者看来通常都是适应性的。拉马克从来没有明确地谈起适应概念,然而他所提出的进化的全部因果链必不可免地要归结为适应。由于他所描述的进化力不是目的论的而是机械论的,因而是通过自然方法或手段产生适应。就达尔文学派来说,适应是自然选择的产物。就拉马克看来,适应是升物为了应付环境变化所必需的生理过程(连同获得性状遗传)的必不可免的产物。我看只能把他的学说指定为适应性进化。取得新的器官和新的能力显然是适应过程。如果承认他的前提,则拉马克学说就和达尔文学说一样,是名正言顺的适应学说。遗憾的是,这些前提后来被判明是无效的

对拉马克的回顾

在长期被冷落并于1859年之后重新发现拉马克以来,“拉马克主义”这个词通常和信奉软性遗传相提并论。随着软性遗传被驳斥得更厉害,“拉马克主义”也愈加变成了贬义词。结果是拉马克作为一个卓越的无脊椎动物学家和开拓性系统学者所作出的贡献完全被忽视。同样被忽视的是他对行为、环境及适应的特别重视,升物学的这些方面几乎被当时的大多数动植物学家弃置不顾,这些动植物学家的分类学是纯粹描叙性分类学。在拉马克以前没有任何一位学者像他那样确切地了解动物的大多数结构的适应性能,特别是纲和科的性状特征。拉马克将时间作为生命世界的量纲(因次,dimension)之一,这是前人从来没有做到的

当辉格式文风在升物学史编篡中盛行的期间,拉马克的名字只是在谈到他的错误观点时才被提到,例如他相信软式遗传、内在完善性以及经由自然发生的物种形成。在他对理智所作出的重要贡献方面现在应当是为他恢复名誉的时候了。这些重要贡献是:他的严谨的进化论(genuine evolutionism),认为即使是最复杂的动物也是来自纤毛虫或蠕虫类祖先;他坚持均变论;他强调地球的悠久历史和进化的渐进性;他认识到行为和环境的重要性;他把人类放进进化潮流中去的大无畏精神

要判断拉马克对随后进化思想的发展真正起到的作用是极其困难的(Kohlbrugge,1914)。他在法国几乎完全被忽视,但在爱丁堡(苏格兰)则受到Grant称赞并且由于莱伊尔(Lyell)的评论而在英国成为著名人物(也正是由于这评论而使得钱伯斯成为进化论者!)。但是在德国他的著作比在任何其它国家更受到重视,并被Meckel,海克尔(虽然他同时坚持自然选择观点)等人广泛引用。这些都有利于人们接受进化学说。然而拉马克主义的普及最终倒成为障碍,它在1859年以后使达尔文的模式及硬性遗传几乎推迟了75年才被普遍接受

从拉马克到达尔文

拉马克的《动物哲学》宣告了进化学说的第一次突破。但是又经过了50年进化学说才被普遍接受。人们只能得出这样的结论,即17世纪和18世纪的神创论一本质论世界观还非常顽固有力不会在拉马克的富于幻想而又证据不多的思想观念前屈服。然而进化思想巨浪的存在却是无可怀疑的。化石记录的逐步完善,比较解剖研究的结果、升物地理学的兴起以及升物科学的许多其它进展都使得进化思想更加容易被人接受,但这并不是说这就使得拉马克的18世纪的解释进化机制的学说更容易被人接受

因此,必须在接受进化学说和采纳某种解释其机制的特定学说之间严加区别。当我们深入到19世纪遇到对进化越来越多的解释时就尤为必要。在这些不同的学说中要弄清楚它们之间的区别并不总是容易的,因为某些学者往往将其中几个学说,或者至少是将它们的某些部分组合在一起。

下面将最重要的进化学说列举出来并注明它们之间的区别。从达尔文(或拉马克)时起一直到进化综合每种学说都有许多支持者

大致有六种主要的进化学说(其中有一些还可以再分);

  • (1)趋向于日益完善的内在能力(自生学说,autogenetic theories)。这是拉马克学说的一部分。它得到下列学者的支持。如钱伯斯、内格里、Eimer(直生说,orthogenesis)、Osborn(优生说,aristosenesis)、以及Teilhard de Chardin(阿米加原则,Omega Principle)

  • (2)用与不用的效应(用进废退),并与获得性状遗传结合

  • (3)由环境直接诱导(拉马克反对,但杰弗莱支持)

  • (4)骤变说(Saltationism,mutationism)。新种或更加少见(稀有)的模式的突然起源(莫培兑,Kolliker,高尔敦,贝特森,德弗里,Willis,Goldsehmidt,Schindewolf)。

  • (5)随机分化,环境(直接或经由选择)或内部因素都不影响变异和进化的方向(Gulick,Hagedoorn,“非达尔文进化”)。

  • (6)由自然选择支配的随机变异的方向或秩序(达尔文主义的一部分,新达尔文主义)

学说(1)、(2)、(3)在拉马克以后的一百多年间得到了有力的支持。骤变说(4)目前已不被看作是物种形成的正常方式或任何其它新模式起源的正规途径。但是在特殊情况下(多倍体或染色体重排)却得到证实。目前对随机分化(5)能够达到什么程度有很多争议。然而目前几乎普遍认为大多数进化和变异现象都可以用学说(6)连同(5)加以解释

这六种学说的支持者之间的争论往往被非升物学家误解为是对进化学说本身的有效性的争议。正是由于这个原因我于很早以前就注意到这些不同的解释学说的存在,虽则在拉马克之后的时期中主要的争论就是针对进化本身。事实上19世纪前半期所收集到的有利于进化的大多数新证据起初完全被忽视了。但是,对这些新事实的反应在法国、德国和英国就十分不同,这三个主要的欧洲国家都是致力于升物科学研究的

为了反驳进化学说是启蒙运动中解放了的、唯物主义的、而且往往是无神论思想的直接继承的说法,对在这几个国家中事态发展的研究是特别重要的。事实并不支持上面的说法。可以这样说,启蒙运动随着法国大革命(1789)一起结束了,在随后的70年中,人们不仅见到了大量的反对意见(特别是在英国和法国),同时也看到了新的发展,这些新发展对于进化思想蔚然兴起的重要意义正不下于启蒙运动时期的哲学化

法国

拉马克去世后的四分之一世纪中法国博物学界显然是由居维叶左右着,虽然他只不过比拉马克多活了三年

当时只有著名的比较解剖学家杰弗莱(Etienne Geoffroy Saint-Hilaire)表达了他的不那么正统的思想。在他的早期解剖学著述中完全没有用进化观点作出的解释。但是在1820年代的晚期,当他在研究法国北部Caen地区的佚罗纪的化石爬虫时惊奇地发现它们并不是他所想像的典型的中生代蛇颈龙(Plesiosaurus)一类的动物,而是和现有的恒河鳄(gavial)非常相近。这使得他认为侏罗纪的鳄类极有可能真正发生了转变,因为“环境完全有能力改变升物体。”他在1833年发表的一篇文章中进一步发挥了这种思想,他在文章中试图解释不同的动物为什么彼此不同,尽管“设计方案”是统一的。他企图借助于环境对呼吸的影响作出生理学的解释,因为环境对呼吸影响就要求“呼吸性体液”的环境发生剧烈变化,其结果就形成对升物体结构的巨大冲击或深刻影响。和拉马克相反,杰弗莱并不要求改变习惯作为改变生理的中间步骤。他认为环境可以直接诱导出结构的变化,而这种可能性是被拉马克断然否定的。虽然在18世纪末期新拉马克主义者(neoLamarckian)对直接诱导很重视,但是,如果像某些学者那样把这种假说定名为“杰弗莱主义”(Geoffroyism)倒更合适。按杰弗莱的意见,环境影响是在胚胎期实现,为了证实这论点,他用鸡胚为材料进行过广泛的实验研究

有人认为杰弗莱在晚年转变成为了进化主义者,关于这个问题仍然有争论,Bourdier(1969)曾就此写过文章。杰弗莱并不承认共同祖先,但他认为由原始的物种通过不间断的繁殖所传下来的现存物种在这漫长的时期中通过外界影响已经发生了相当大的变化

杰弗莱还具有进化论者感兴趣的一些其它想法。他认为由环境诱导产生的某些改变可能比其它改变更有用。发生有害变化的那些动物“将不再存在,而被其它的、形态结构发生了适合于新环境的变化的动物代替。”他在这里所谈的正是达尔文以前的淘汰学说(见下文)

杰弗莱的进化推想没有产生持久的影响有不少的原因。杰弗莱是自然神论者,在宗教信仰上是保守的,他的学说并不是一种共同祖先学说,而是对既定模式现存潜力的激活的学说。他的某些言论也自相矛盾,由他提出的产卵的低等脊椎动物通过骤变转变成鸟类对进化潜力显露的学说毋宁是一种曲解。他为了使他的这一论点可信起见还谈起这种急剧变化(骤变)可以由环境的同等剧烈和急骤的变化所引起,这种说法也完全不能使人信服

也许更糟糕的是杰弗莱的主要解剖学论点遭到了彻底失败,那就是将设计的统一方案扩展到整个动物界(参阅第十章)

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