化石为生物进化提供了直接的证据

10.1 关于生物进化的证据

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

升物进化的基本、直接证据有两部分:

  • 横向进化,由地理研究所揭示的物种非恒定性
  • 纵向进化,由地质研究所指陈的化石记录

我在前面已经介绍和讨论了达尔文对物种不恒定(增殖)问题的解释,下面将转向化石记录

化石记录不全

达尔文在随贝格尔号航行时及以后主要是一个地质学家。他曾系统而又认真地读过莱伊尔的《地质学原理》,因而对地球历史的地质问题十分熟悉。当时作为博物学最繁荣的一个分支地质学在19世纪前半期取得了迅速而又重要的发展。地球年龄非常古老已不再是一个问题,然而它是否古老得像达尔文学说所要求的那样足以使升物界通过渐进进化发展成广泛无比的多样性?还要不要提出骤变进化?

化石具有两面性,它既被居维叶,阿伽西,Bronn以及所有的英国地质学家用来否定进化学说,又被钱伯斯(Chambers)和华莱士用以支持进化论。因此达尔文很自然地在《物种起源》中辟出两章来讨论支持进化的地质学证据。自从达尔文着手撰写这本书时他就采取了这样的策略:估计并且回答对他的学说所可能提出的一切反对意见,而且抢先在它们未提出之前。地质学家对进化提出的反对意见是如此之多,如此难于回答,因而达尔文便将《物种起源》的第九章专门用来反驳这些意见

让我先从地球年龄这个问题开始。莱伊尔紧接在Hutton之后提出地球的年龄是无限的,达尔文则认为是几十亿年。为了避免循环推理,达尔文试图用单纯的地质学资料来证明他的观点。他提出了一些具体的数字,例如地质层的无比厚度、它们沉积的缓慢性、侵蚀作用的缓慢性等,这些都为地球年龄无比古老提供了予人深刻印象的地质学证据。达尔文对他自己作出的论断十分满意,因为这样就有足够的时间使任何已观察到的进化现象(即使是缓慢的渐进进化)能够实现。他举出的实际数字虽然偏大但数量级是正确的。例如他经过计算提出的英格兰东南部维尔德地带(Weald)的剥蚀可能经历了300百万年(三亿年),而目前最精确的估计约为70-140百万年

虽然达尔文的数字最多也只偏大2—4倍,但同时代物理学家的差误却是几个数量级。 William Thomson(即Kelvin爵士)按地球(在接受太阳的幅射热时)大小的物体的冷却速度计算认为地球年龄至多不超过100百万年,很可能只有2400万年(Burchfield,1975)。当然,这样就几乎不可能有足够的时间提供已知的全部动植物实现渐进进化。Kelvin的数字势必要促使达尔文放弃缓慢的渐进进化而采纳大幅度变异(大突变,“sports”,macromutation)进化。实际上达尔文对他自己的意见满有把握,他为了答复Jenkin的批评,后来他比1859年更不重视大突变。升物学证据和物理学证据在这里就发生了明显的矛盾。就物理学家来说,他竟然会忽略某些重要因素完全是无法想像的,因此他就断然认为升物学说错了。达尔文虽然也为物理学家的发现大为恼火,但仍然对他的升物学发现和推论的可靠性十分自信,最后他的结论是:“我深信将来会发现世界要比Thomson所设想的古老得多。”当然,升物学家是对的。且不管当时还不知道的放射性,物理学家所估算的地球年龄必须提高两个数量级,大约是45亿年,为升物的进化是足够而有余,达尔文往往被不公正的指责,说他像Hutton和莱伊尔那样承认地球的年龄是无限的。他从来没有这样说过。他提出的地球年龄约为几十亿年,后来证明差不多是正确的

但是仍然有少数物理学家和数学家对达尔文主义者所采用的年代记(chronology)在内心里感到不是滋味。世界上有一些最著名的物理学家(包括玻尔和鲍利)曾经向我表示,怀疑随机变异和选择的偶然性过程可以在不到40亿年的时间里形成升物界的各式各样的多样性以及升物之间神妙无比的彼此互相适应现象。当把一批具有代表性的物理学家和数学家的理由交给一组进化论者仔细推敲分析后,发现物理科学家对进化中所包含的升物学过程了解得过于简单。作为模式论者,他们对重组产生独特性这一点并没有予以充分考虑。此外,他们按“循序进化”(tandem evolution),即从一种纯合遗传型(homozygous genotype)进化到另一种纯合遗传型来考虑而忘却在进化中物种的遗传变化可以同时在几千个(且不说成百万个)基因座上进行。总之,达尔文具有预见性的估算再一次被证实,而物理科学家的批评则是基于不适合于升物系统的一些假定出发的(Moorhead and Kaplan,1967)

《物种起源》出版以前的半个世纪地质学中的最重要进展可能是对地质年代加以确认,划定并命名,从最古老的——Sedgwick的寒武纪和Murchison的志留纪——到第三纪(莱伊尔对其年代记作出了特别重要的贡献)。这些研究清楚地表明连续的岩层中的每一个岩层都各自具有特殊的化石物种的集群,而且这种系列的历史在世界各地都基本相同。关于动物区系的系列是否代表某种进步(Progression)曾经有过激烈争论,后来终于弄清楚鱼类首先出现于志留纪,爬虫类——石炭纪、哺乳类——三迭纪,胎盘哺乳类则出现于最近的白垩纪。大致的轮廓是在十九世纪五十年代都已弄清楚,更精确的情况则是在1859年以后

灾变论者如阿伽西对动物区系和植物区系的代换以及表面上的进步是用非进化的观点来解释。对像华莱士这样的进化主义者来说,这些都表明“升物的渐进变化。”他还进一步认识到“在每一个世纪中只有特定的(升物)类群(化石),往往延伸到几个岩层中,这些类群是别的世纪所没有的…同一个地质世纪的属中的种或科中的属要比不同世纪的在亲缘关系上更接近……(一切地理学的和地质学的事实都表明)没有任何物种或类群曾经产生过两次。”地球上生命的历史并不是偶然的,有其本身的规律

然而看来只有钱伯斯(他所依据的知识大都不够完整),达尔文和华莱士能够了解化石能够作为说明进化历史的证据。Lovejoy(1959a)曾指责地质学家连这一点也不了解,然而必须明白在1859年以前的进化意味着是拉马克和钱伯斯模式的进化,即自然阶梯式的、稳定的、大都是由“原始的”到更复杂的线式进展。因此,早已知道的、结构很复杂的盾皮鱼,或某些原始的(无胎盘)哺乳类又出现在侏罗纪(爬虫纪)这样的一些事实就被认为是对进化的否定。有时某些地层和某些升物被鉴定错了就更增加了思想混乱。除了指陈植物区系(在白垩纪以前没有被子植物)和动物区系的一般进步而外,地质记录对进化论者来说不仅不是得力助手,而且几乎成了累赘或障碍。如果植物和动物的主要类群是缓慢进化的,那么就应当在它们之间能找到连结环节。然而实际上当时并没有发现。即使是爬虫类和鸟类之间几乎是最理想的连结环节始祖鸟(Archaeopteryx)也是在《物种起源》出版后两年才发现

达尔文的对手还提出了一些其它的难题:在主要的地质世纪之间为什么突然中断?这种情况岂不是对灾变论而不是进化论的支持?为什么大多数主要的门(phyla)在含有化石的最低层的地层中已经充分形成?为什么有这样多的灭绝种(如鱼龙,翼手龙,恐龙)和异常类型不能恰当地安排进任何一种重建的进化序列中去?

因此《物种起源》第九章(的语气或笔调)从头到尾部是防御性的就不足为怪了。它一开头立刻就提到他的对手所提出的最尖刻的问题:“为什么各种特殊的类型……没有被无数过渡性环节掺合在一起”(279页)?。达尔文认为这是因为就保存这些特殊类型而言地质学记录太不完备,他提出了一个又一个证据来支持他的这种论点。过去一百多年来的地质学研究完全证明达尔文所说的地质记录不够充分是正确的。这些特殊类型既然被保存下来,那就是不连续问题。在达尔文时代,地质记录为新种和新类型的突然产生(骤变论)比之通过自然选择而渐进进化提供了更有力的支持。自从达尔文以后尽管已发现了很多“缺少的环节”(missing links),然而地质记录中的空档确实仍旧太多,因此在20世纪40年代某些古升物学家(如Schindewolf)和遗传学家仍然支持大突变的骤变论;个别古升物学家一直到今天也是如此

虽然缺乏决定性的证据,达尔文由于一贯坚持将新种的起源作为解决进化问题的关键最后终于作出了正确答案。他之所以坚持上述观点是格拉帕戈斯群岛的经验启迪的结果;他将一切宏观进化问题(macro evolutionary problems)“还元”到物种的层次,“还元”成物种层次的变异。因而在《物种起源》的地质记录一章中出人意料地对物种形成只是一带而过(297-298页)

达尔文在处理化石记录一章时予人印象最深的是他一直以升物学家的身份在考虑问题。遇到地质记录中的复杂现象时,每当可能他就按照莱伊尔的办法为之提供生态学的解答。对于为什么在化石记录中往往突然出现大量的多样化类群这个问题,他的回答是,这可能不仅是因为化石记录不全,而且可能还由于适应性转移(adaptive shifts):“升物为了适应某种新的特殊生活方式,例如在空中飞翔,可能需要很长的肘间;然而当这一旦实现后,而且少数物种因此而比其它升物具有更大优势时,就只需要比较短的时间就能产生很多趋异(分歧)类型,这些趋异类型将会很迅速、很广泛的在全世界扩散开”(303页)。鸟类,蝙幅或其它大胆侵入不同适应区的升物的化石史都已充分证实了达尔文的这一论点

达尔文对地质序列中突然出现看来是完全新的升物类群这个问题特别急切地想找到合理的答案,因为这种现象曾被阿伽西,Sedgwick,瑞士古升物学家Pictet引用来反对渐进进化学说。除了适应区的转移而外,达尔文对地质记录为什么如此不全还列举了一些其它原因(287-302页);由于篇幅所限这里不能—一枚举。例如在热带森林中死去的动植物迅速腐烂就不能形成化石,除非是在被火山灰或岩浆掩埋的特殊情况下。在很少浸蚀和沉积的大陆地区,往往就根本没有含化石的沉积矿床,例如非洲大部分地区就没有第三纪化石,世界很多地区没有三迭纪或二迭纪某个时期的化石。可能含有化石的矿床之所以不存在的另一个重要原因是地质结构板块学说所论证的在移动板块锋面处大陆架消失,这当然是达尔文所不知道的

某些现存的升物几乎或者完全不以化石的形式存在为升物的某种类群可能存在却在化石记录中没有留下任何痕迹提供了最有力的证据。例如最原始的无颌纲鱼类(七鳃鳗和粘盲鳗)在古生代和现代之间并未发现,空棘目鱼类在泥盆纪和早期中生代之间十分兴盛,人们认为在白垩纪(约七千万年以前)已经灭绝,直到1937年在印度洋中才重新发现其中的一个现存种(矛尾鱼)

在所有突然形成的动物区系中使达尔文最恼火的莫过于动物的一些最重要的门突然出现于含有化石的最深层岩层中。它们是从什么地方来的?1859年以后的80年中这个难题变得更加模糊不清。每当发现或仔细研究新的地层时,最早的动物类型总是出现在寒武纪,而在寒武纪以前的地层中则什么也没有发现。但是寒武纪大约是在600—650百万年以前,而地球作为一个整体其年龄约为45亿年。大部分地质柱(geological column)显然比寒武纪古老得多。在最古老的含有化石的地层中有大量的三叶虫、腕足类和其它化石而在更古老的地层中并没有其共同祖先的痕迹的这一事实迫使达尔文承认“这个案例在目前还是无法解释的”(308页)。达尔文在这里(而且一直是)老老实实地承认了困难,这个困难一直到今天也仍然没有解决。由于Barghoorn,Schopf,Cloud以及其它研究者的努力,化石记录已往前推伸到35亿年,但是这些更古老的化石几乎全是微升物,在比十亿年重古老的地层中是原生升物(Schopf,1978)。我们只得认为无脊椎动物的奇妙辐射在晚期的前寒武纪(约在7-8亿年以前)的确是一件比较“突然”的事态。也许有一系列的因素促成了这种突发事态:海洋化学(作用)可能发生了变化,二倍性现象(diploidy)和基因重组可能更频繁,生态系统(如捕食者类型的起源)也可能发生了变化等等。也可能我们将永远也无法解开这个谜

由化石记录作出的推断

达尔文在《物种起源》的第九章中试图回答他的对手可能提出的一切难题后,他便得以腾出手来在第十章将化石记录资料运用于他自己提出的关于升物多样性和适应方面的其它问题:“与升物的地质顺序有关的一些事实和规律究竟是否能更好地符合物种不变的观点,还是符合那种通过遗传和自然选择的逐渐缓慢变化的观点?”( 312页)

事实上达尔文坚持自己的理论不仅是为了反对物种不变的论点,也是为了反对拉马克的直生论(定向进化学说)、灾变论(或骤变论)。在这一章中达尔文特别熟练地运用了假设-演绎法,他不仅提出了地质学证据而且还发展了某些一般性的进化原理。他强调指出“每个物种的变异性和其它一切物种的变异性无关。”由于这个原因和某些另外的因素,每个物种都有自己的进化速度,这速度可能很慢,也可能很快。对高级分类单位来说也悬如此。“在属和科的出现和消失上,它们和单个物种都同样遵从相同的一般规律”(316页)。像这样强调分类单位的个性以及每一分类单位进化行为的独特性在那个物理科学家思想占主导地位的时代显然是一种非正统观点。这些物理科学家只相信能够用数学的精确性表达的一般定律,他们料想一切进化着的升物都有相同的进化速度。达尔文坚决否定这一论点:“我不相信关于发展的僵死定律,这样的定律促使一个国家的居民突然发生变化,或者同时变化,或者变化到同一程度”(314页)

灭绝地质记录再也没有什么其它方面比灭绝更适合达尔文的学说。我们还记得拉马克认为灭绝是不可能的。从居维叶以后,物种和整个高级分类单位的不断灭绝已无法否认,甚至不支持(经由灾变)灭绝的那些地质学家也不再否认这一点。然而如果否定进化,则灭绝就是一个恼火的问题。为什么造物主要创造这么多脆弱的物种?为什么造物主必须设法去替补它们?造物主通过什么过程引进很多新种来填补它们的空位?

就达尔文来说,灭绝是进化的必然伴随物,如影随形无法分离。世界既然不断地变化着,某些物种将会发现环境条件已不再合适,因而“某个物种和某些成群的物种就会一个接着一个地逐渐消失,起初从一个地方,后来又从另一个地方,最后就从世界上全部消失”(317页)。但是,升物因素比物理因素还更重要,达尔文指出:“某个物种的已经改进和改变了的后代一般都会促使亲种灭绝消失(321页)。除此而外,某个物种也可以“被属于不同类群的物种”消灭。当某个主要类群全部消失时,如三叶虫或菊石(鹦鹉螺化石),灭绝便是缓慢的渐进过程,由最后残存的物种的灭绝作为结束。达尔文还说:“我们用不着为灭绝而吃惊,因为它符合自然选择学说”(322页)。然而对莱伊尔来说,它却符合一个极富感情色彩的学说

达尔文只是在第十章的最后12页中才提出研究化石记录所表明的对进化的关键性证据。他的结论可概括为以下几点:

  • (1)一切化石种(forms)都能安排到一个完善的自然系统中去,即使是像菊石(头足纲),三叶虫(节肢动物)这样的一些类型也是如此

  • (2)作为一般的通例,化石种越古老,就和现存种的差别越大

  • (3)两个连续岩层中的化石彼此之间的亲缘关系比相距甚远的岩层中的要接近得多

  • (4)在任一大陆上的灭绝种和该大陆上的现存种间的亲缘关系更近,例如澳大利亚的已灭绝的第三纪哺乳类和现存哺乳类相似,绝大多数是袋鼠类有袋动物;在南美,已灭绝的第四纪动物区系主要包括犰狳,树獭,和现代动物区系相似。达尔文将这种现象取名为“模式连续定则”(law of succession of types)

达尔文在第九章和第十章所提到的证据他用下面的话加以归纳:“因此,就我看来,按伴有变更的系谱学说(theory of descent with modification),关于灭绝种彼此之间的亲缘关系及其和现存种之间的亲缘关系的主要事实都得到了满意的解释,而从其它任何观点看来,这些都是无法说明的”(333页)

由于古升物学是唯一能够直接研究宏观进化现象的升物科学,所以进化学说对古升物学是一种莫大的恩赐。自然界是进化的而且亲缘有关分类单位的类群来自共同祖先的思想观点于1859年以后就几乎普遍地被古升物学家接受。与此相反,达尔文的另外两个学说,渐进进化与自然选择则几乎被所有的古升物学家反对,这将在以后介绍

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