现代综合进化论的形成过程

12.4 进化综合

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

20世纪的头30多年实验遗传学家和博物学家之间的鸿沟是如此之深广似乎没有办法弥合。德国著名升物学家Buddenbrock在30年代曾说过:“争论…在今天就和70年前一样仍然没有解决…双方都不能否定对方的论点,看来这种局面将不会很快改变”(86页)。这两个阵营的成员仍然说不同的话,提出不同的问题,依从不同的概念,这从当时的文献中可以充分看出。(Mayr and Provine,198O)

怎样才能打破这种僵局?怎样才能说服双方承认他们的某些假定是错误的或者(尤其是实验遗传学家方面)他们的解释忽略了某些重要方面?这两个阵营要能联合必须在事前满足两个条件:

(1)对多样性和种群进化都感兴趣的年轻一代遗传学家必须成长起来

(2)博物学家必须认清这新一代的遗传学家对进化的遗传解释不再反对渐进性和自然选择

这种局面一旦出现,思想的融合在1936年到1947年这短短的12年中就很快而且彻底地实现了

在这些年中进化升物学的绝大多数分支领域的升物学家以及很多国家的升物学家都接受了两项主要结论:

  • (1)进化是渐进的,这是按小的遗传变化与重组的观点以及通过自然选择将这类遗传变异加以整理的观点来说明;
  • (2)由于运用了种群概念,将物种看作是种群生殖隔离的集群,并通过分析生态因素(占有生境,竞争,适应辐射)对多样性的高级分类单位起源所产生的影响,就能够用既符合已知的遗传机制又符合博物学家的观察证据的方式来解释一切进化现象。Julian Huxlev(1942)将对上述几点取得一致意见的重大成就称为“进化综合”(或综合进化论,the evolutionary synthesis)。进化综合要求博物学家放弃他们对软式遗传的崇拜,要求实验升物学家戒除模式思想并乐意将多样性起源列入他们的研究计划。进化综合使“突变压力”概念式微衰退并用深信自然选择的威力和对自然种群具有无穷无尽的遗传变异的新认识来代替它

上面只是说明了在综合过程中发生了一些什么事态,并没有提到综合是怎样实现的。现在普遍认为两个阵营的和解是通过为数不多的进化主义者的努力才实现的,这些进化主义者既能在不同学术领域之间架起桥梁,又能消除阵营之间的误解

进化综合的建筑师们

一个进化主义者应当具备什么条件才能成为一个搭桥者?首先他必须高出于狭隘的专家。他必须乐于熟悉他自己专业领域之外的升物学其他领域,了解其他领域的新发现。他必须具有灵活性,能够放弃原先的旧观念,接受新观念。例如萨姆纳、壬席、迈尔起初相信软式遗传,在熟悉了遗传学新发现后才采取了严格的新达尔文主义观点。对进化综合的建筑师们的著作现在仍然缺乏批判性的分析。他们的新观点(如果有的话)是什么?它是不是收集了大量的有决定性影响的事实?它所注意的焦点是不是特别有影响的一些具体进化现象(物种形成,适应辐射,进化趋向等等)?哪一些新的遗传见解最有利于消除误解?每一位综合建筑师的特殊作用是什么?这些问题(以及很多其他问题)都没有取得完满的答案。对进化综合的研究显然还只是刚刚开始(Mayr and Provine,1980)

如果我们把综合的建筑师看作是他们的主要著作实际上在不同的领域之间构筑了沟通桥梁,那么特别是有六位学者的名字闪入我们的脑海,他们是:杜布赞斯基(1937),赫胥黎(1942),迈尔(1942),辛普森(1944;1953),壬席(1947),史太宾斯(Stebbins,1950)。必须强调的是还有许多许多进化论者协助“清理岩层”从而使桥梁得以建成而且还提供了重要的建筑材料。这些人中首先是苏联的切特维尼可夫和季米费叶夫雷索夫斯基;英国的菲舍、霍尔丹、达林顿(Darlington)、福特(Ford);美国的萨姆勒、戴斯(Dice)、斯特体范特(Sturtevant)、赖特;德国的鲍尔(Baur)、卢德维希(Ludwig)、斯垂思曼(Stresemann)、齐默曼(Zimmermann);法国的台斯尔(Teissier)和莱赫雷梯(l’Heritier);意大利的布扎提特拉维索(Buzzati-Traverso);另外,Heberer主编的《升物的进化》(1943)和赫胥黎的《新系统学》(1940)也对进化综合作出了贡献

在对进化综合最积极的十来个学者中,他们每个人都有自己的专业领域。只要提起杜布赞斯基、辛普森、迈尔、壬席、赫胥黎和史太宾斯这几个人对这一点就很明显。然而他们又都有一个共同点:他们都认识到各个进化学派之间的信息沟并企图通过协调摩根、菲舍等的基因频率观点和博物学家的种群思想来填平这一鸿沟

和进化综合的突然来临令人感到同样惊讶的是,它在进化升物学界传播之迅速。1947年1月2日至4日在美国普林斯顿举行的一次国际学术会议上,升物学大多数领域和学派(死硬派的拉马克主义者除外)的代表都一致同意综合的结论。所有与会者都赞同进化的渐进性,自然选择的突出重要性以及多样性起源的种群观。(Jepsen,Mayr and Simpson,1949)。然而也并不是所有其他的升物学家都是如此,这可以从菲舍、霍尔丹、穆勒(Muller)迟至四五十年代还一再努力反复提出支持自然选择普遍性的证据这件事看出;另外,从少数著名升物学家(如Max Hartmann)对进化的一些合理怀疑言论也可以察觉

凡是参与进化综合的学者以及某些历史学家都完全同意有一份特别重要的著作宣告了综合的发端,而且事实上它比任何其它著作更是促成综合的契机,这就是杜布赞斯基的《遗传学与物种起源》

正如邓恩(L.C.Dunn)在该书的序言中正确指出的,这本书象征了“某种只能称之为回到自然的运动。”该书开头第一章是讨论升物的多样性,其它各章涉及自然种群的变异,选择,隔离机制,以及作为自然单位的物种。杜布赞斯基在该书中顺理成章地将博物学家对进化问题洞察入微的深刻了解和他前此12年作为一个实验遗传学家的深湛学识密切地结合起来。他才是第一个真正在实验升物学家和博物学家两个阵营之间架起牢固桥梁的人

进化综合一劳永逸地断然结束了无数的古老争论,从而为讨论全新的问题开拓了道路。这无疑是1859年《物种起源》出版后进化升物学历史上最有决定性意义的事态。然而科学史家和科学哲学家对进化综合究竟是怎样切合科学进展学说的却迷惑不解。它肯定不是一次科学革命,因为它显然只是达尔文进化学说的最终成熟。但是它是否配称为“综合”?对这个问题我是断然作出肯定回答的

我在上面介绍了进化升物学家两大阵营,即实验遗传学家阵营与种群博物学家阵营的根本不同观点和专心致志的工作。它们就像Laudan(1977)所说的真正代表了两种十分不同的“研究传统”。Laudan指出“有时当两个或更多的研究传统,彼此不是互相拆台,可以融合起来,产生综合,这综合比前此的两个或更多的研究传统都更进步”(103页)。从1936年到1947年在进化升物学中所发生的恰恰就是两种研究传统(以前彼此不可能交流信息)的这种综合。这里并没有一种模式战胜另一种模式的情形,就像Kuhn的科学革命学说那样,而是前此彼此竞争的两种研究传统“交换”彼此最有生命力的组份。由于这个原因,说综合仅仅是博物学家接受了遗传学的新发现显然是不正确的。这样就会忽略博物学家所提供的许多概念:种群思想,多型种的多维性(multldimensionality of thePolytypic species),升物学种概念(将物种定义为生殖的和生态的自主实体),行为的作用以及功能变化在进化奇迹起源中的作用,以及全面强调多样性的进化。所有这些概念都是充分理解进化所不能缺少的,然而在实验遗传学家的概念结构中却几乎并不存在

在短时期里,对进化升物学影响最大的也许是否定了一些错误概念。这包括软式遗传、骤变、进化本质论、自然发生学说。进化综合着重证实了自然选择的无比威力,进化的渐进性,进化的两重性(适应与多样化),物种的种群结构,物种的进化功能,硬式遗传。虽然这意味着进化主义者所能选择的余地大大缩小,但是它仍然留下许多问题没有解决。这些问题分为两类,由下面的两个问题表示:

  • (1)某一现象(选择,渐进进化,升物学种等等)的意义是什么?
  • (2)某一进化原理或进化现象怎样在个别情况下实际起作用并且又会引出什么新问题(例如将之运用于选择、隔离、产生变异、随机过程等等)?
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