达尔文自然选择学说研究

13.2 自然选择

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

以达尔文后一个时期和孟德尔主义为表征的对自然选择的强大阻力大多都被进化综合击破。阻力或抵制之所以如此强大有力是因为所有的反达尔文主义者在这一点上都是一致的,新拉马克主义者和突变主义者都同样强烈地反对自然选择。本世纪头30年最著名的是约翰逊(Johannsen)的选择实验。他早期一直在化学实验室工作,所以在选择实验中他采用了完全非升物学的方式。为了取得合适的实验材料,他起初试图建立“纯系”(pure lines)。毫不奇怪,这一类遗传上完全相同的个体的样品许多代近亲交配的结果)对选择并不产生反应。约翰逊由此得出结论(1915:609,613)认为,在自交物种中选择是不能产生逸出常轨结果的,“纵使用杂交动植物进行最精确的实验也令人信服地证实了我们的看法,即选择不能取得超出将原来就已在体质上不同的升物分离或单纯加以隔离的结果:对不同的个体进行选择不能产生任何新东西。按选择的指令改变升物类型的说法从来没有证实过!”他最后断言“非常明显遗传学完全剥夺了达尔文选择学说的基础…进化问题仍然是一个完全没有解决的问题”(659页)。他的这个结论在实验升物学家中被普遍接受,甚至T.H.摩根(1932)也说“自然选择学说所暗示的、在某个种群中选择最不同一般的个体,下一代就将更不一般,现在已经知道这是错误的。”迟至1936年,两位著名的英国动物学家,G.C.Robson和O.W.Richards还说,“我们并不认为可以不考虑自然选择作为进化的一种可能因素。然而迄今支持它的肯定证据还是如此之少…以致我们没有理由把它看作是进化的主要动因。”在20年代和30年代的这种知识文化背景下无怪乎达尔文主义者要花费极大的力量来驳斥反选择主义者的各种论点

反达尔文主义者的怀疑态度也并不是完全没有道理。无论是在自然界还是在实验室中自然选择的直接证据几乎一直到20世纪中叶还非常少。由Bummus(1896)证实的作为冰暴结果的麻雀差别死亡率是几十年来的唯一证据,因而被选择主义者一直反复引用。更糟的是进化综合以前在达尔文主义者内部对选择的看法也有分歧。其中大多数人跟着达尔文也承认某种软式遗传,如用进废退。华莱士是最坚定的早期选择主义者并且首先支持魏斯曼否定软式遗传的论点,因而是一个“自然选择万能”论者(Allmacht derNaurzuchtung)。实际上华莱士甚至将隔离机制的起源也完全归之于选择,而达尔文则无从想象这种同域过程,因而在这一点上两人的看法相左。现代研究物种形成的学者倾向于同意达尔文的观点。魏斯曼和华莱土在他们无条件地支持自然选择上很孤立,绝大多数进化主义者对之都有不同程度的保留(反对自然选择效力的意见见第十一章;更详细的介绍见Kellogg,1907;Mayr and Provine,1980多以及大量的反对达尔文主义的文献。)

促使对自然选择的意见发生转变的因素很多,其中最重要的可能有以下几种:

  • (1)实验室的选择实验以及动植物育种家的大量工作真正证明了选择有效。在自然界中进行的实验,例如Kettlewell的工业黑化现象(Industdd melanism,Ford,1964),特别有说服力。30年代台西尔等创用的种群笼方法(见前)很快就被杜布赞斯基以及研究果蝇的其他工作者采用,并引起了对不同遗传品种在不同温度,温度,食物,群聚,竞争等条件下自然选择一实验的高潮

  • (2)遗传学家否定了软式遗传,这就实际上除了经由自然选择的渐进进化而外没有任何其他可供选择的余地。

  • (3)驳斥了升物的绝大多数特征没有选择价值的说法。甚至Haldane(1932: 116)也曾经说过,“毫无疑问(动植物)的无数性状并不显示具有选择价值,而且这些性状正是那些使分类学家得以区别物种的性状。”后来通过一些学者(例如壬席,尤其是E.B.Ford的牛津大学研究组)的研究终于证实以前的许多所谓“中性”性状经过深入细致研究也都具有选择价值。

  • (4)Norton,霍尔丹,菲舍以及其他人的计算指陈即使极小的选择优势如果连续许多代就能显示其重要意义。

  • (5)种群思想的传播,特别是新系统学者论证了物种和高级分类单位中的不连续性可以通过地理成种作用和灭绝产生,因而不需要骤变

杜布赞斯基在他的《遗传学与物种起源》(1937)一书中有一整章(共43页)讨论自然选择。他的阐述之所以特别吸引人是因为他不仅仅把自然选择看作是一种学说而且是一种可以由实验证实的过程。另外他还指出选择和渐进的适应性地理变异(例如壬席的气候规律就是这种变异的反映)并不矛盾。这就不再需要用拉马克的解释作掩护,而在以前由于突变论者的论点博物学家都只能被迫如此。迈尔(1963:182—203)详细分析了前十几年选择主义所引起的一些问题,其中有下面五个问题要单独提出来进一步讨论

自然选择的种类

区分自然选择有几种方法。其中有一种是根据选择压力施加于变异曲线的段落来区分。稳定化选择(Stabilizing Selection)指的是指向变异曲线两个尾部的选择;这相当于本质论者的“淘汰”,也就是说一切偏离“正常”的都被排斥。定向选择(directive selection)是在曲线的一个尾部被自然选择选中,另一尾部被排斥,结果是曲线的均值稳定增高。多样化(歧化)选择或分裂选择(diversifying selection或disruptive selection)是曲线的两个尾部都被选中,如在具有拟态或其他多形性的物种中所发现的双峰曲线

自然选择的概率(几率)性质

本质论者很难理解自然选择是一种统计现象而不是全或无现象。哲学家C.S.Peirce比他的同时代人或许对这一点了解更清楚并指出自然选择虽然在个别情况下可能不起作用,但“变异和自然选择…在长时间里将…使动物适应它们的环境。”Mayr(1963:184)也同样强调选择的概率性质。尽管哲学家可能仍然谈论“最适者生存”,但是升物学家已不再使用这样的决定论语言

选择的目标

由于采用了“进化是由突变和选择引起的”这个公式,某些遗传学家为一个广泛流传的错误概念倒出了不少力。这个公式被他们解释为突变了的基因是选择的真正目标。与此相对映的是,自从达尔文以来的博物学家和具有洞察力的遗传学家则一直强调不是基因而是整体升物(能繁殖的个体)才是选择的单位

这就意味着重组的效应和基因调节效应以及发育中的表现型对环境的反应能力对选择来说和突变同样重要,但在数量上比突变的重要性要高出好几个数量级。然而当菲舍(1930)和其他数学遗传学家选用基因作为选择单位并对每个基因赋予一定的适合值时就发生了困难。适合度被重新定义为某个基因对下一代基因库所作的贡献(另见霍尔丹,1957)。这转过来又引出了一个非常成问题的进化定义(“种群中基因频率的变化”)并引起了颇有道理的批评,即单个基因的频率变化使很多(事实上是绝大多数)进化现象无法解释。目前对选择学说的责难有一些(如果不是大多数)就包括对基因是选择单位这种非达尔文主义的假定的抨击

这一点必须强调,因为它表明某些学者新近提出的“内部选择”概念是多么容易引起误解和混淆视听。根本无法将选择分为两部分,一部分是由外部环境引起,另一部分由生理和发育等内部因素造成。这样的划分之所以不可能是因为选择的结果决定于外部环境与作为整体的升物的生理过程之间的相互作用。没有内部选择。所有发育过程和调节过程对某个个体的适合度所起的作用不是有利就是不利,但是这只有当某一个体置身于(暴露于)外部环境(包括同一物种或另一物种中个体的竞争)时才能估价。达尔文早已充分觉察到这些内部因素的重要性,例如从他在讨论相关(correlation)时(《物种起源》:143-15o)就可明显看出。当一个现代学者仍旧将已过时的公式“突变与选择”看作是达尔文主义者的主张时,就无怪乎他会认为这公式不足以解释特定的进化反应(evolutionary response)。凡是继续还用这公式的人决不可能了解进化演变的真正原因。著名的进化主义者放弃把突变当作选择的目标已有40多年

选择的产物是折衷的结果

由于表现型的整体是选择的目标,所以不可能同时使表现型的所有组成部分按相同的程度改善。选择不能达到尽善尽美,因为种群中的成员在为繁殖成功的竞争中只要较优而不必一定是完美无缺就足以取胜。更何况每个遗传型是多种选择压力的调和折衷结果,其中某些选择压力可能彼此措抗,例如性选择和避免被捕食的隐蔽色(Endler,1978)。由于遗传型的内聚性(cohesion),往往不可能只改善表现型的某一组成部分而不有损于另外部分。当转移到新的适应区后,在原先的适应区中的某些适应就不再有利。水生哺乳类必须尽可能减少和淘汰陆生生活方式的一切特殊适应。两足的类人猿仍然为他们过去的四足历史所苦(付出代价)

进化主义者长期称之为进化的折衷(妥协)被现代生态学家称作进化的最优化处理。每一种进化性进展(例如跳得更快,拥有更多的后代,利用新的食物资源)都有其代价,自然选择决定这进展所增加的利益与所付出的代价究竟是否相称。这样一来结果便是表现型往往是为特定功能(或应答某一特殊的选择压力)所特别选择的性状的拚凑产物,而其他性状则是作为整体的遗传型的副产物并且是选择真正容许的。自从达尔文以来,博物学家就一直自问物种之间的差异应当分在两类中的哪一类中。例如白氏(Borchell’s)斑马和格氏(Grevy’s)斑马斑纹上的差别究竟是由于非洲不同地区(这两种斑马的来源地)的选择压力不同的结果还是由于这两种斑马的遗传型对斑纹选择的应答不同?

只要某些遗传学家相信每个基因有一个独立的适合度,各有最适合的适合值,这样就可以认为表现型的每个方面都是对特殊选择(ad hoc selection)的专门应答。然而作为整体的个体才是选择目标,而且多数(如果不是全部)基因是彼此互相作用的事实便对表现型就选择作出应答反应施加了严格限制。这就是为什么人还有阑尾、易受伤的骨骼关节以及一些结构不完善的窦的原因。Gregory(1913;1936)将特殊适应的总体称作“习性”(habitus),对容许保留的过去残留物称为“遗产”(heritage)

并不是表现型的每一个细节都是由特殊选择塑造的这一结论由于Book(1959)称之为“多重途径”(multiple pathways)的现象而更加使人倍服。例如远洋无脊椎动物具有多种多样的机制使之浮在水面:气泡,油滴、体表增大。在每种情况下自然选择(它总是见机行事)都是利用最容易取得所需要的适应的那一部分可以利用的变异

将某一升物尽可能地分解成非常多的部分并论证其中每一部分的选择值的原子还原论者(atomistic-reductionist)的做法使整个适应概念陷入争议之中。争议竟然达到这样的程度,即反对选择主义的人所提出的对自然选择的反对意见(例如Grasse,1977a)是完全站得住脚的。总之,选择是概率性的,在小种群中采样误差必然产生随机效应,升物集成为整体总是严格限制了个别性状的反应。的确,就总体来说升物能很好地适应它们的环境,因为那些不能适应的繁殖成功率极低从而无法生存。但是这并不意味升物表现型在结构和功能效率各个方面都是最理想的

选择是一种创造力

就本质论者看来,选择完全是一种消极因素,是将有害的脱离正常的东西加以淘汰的力量。因此达尔文的反对者坚持本质论的教条认为选择不可能创造任何新事物。他们这样说显示了他们既不懂选择的两步过程又不明白它的种群实质。

选择的头一步是产生无限数量的新变异,即新的遗传型和表现型,特别是通过基因重组而不是经由突变

第二步是第一步的产物要经受自然选择的检验(考验)。只有能够通过这种严格考验的个体才能成为下一代基因库的参与者

切特维尼可夫和杜布赞斯基等曾经正确指出这种在基因重组和选择所取得的极其有限的下一代“祖先”之间的循环往复确实是一种创造过程。它为每一代提供了一个新的起点,并且提供了新的机会来利用新环境和新的基因群体(genetic constellations)

任何人生疑惑,请找 海云青飞 https://www.tuenhai.com