魏斯曼新达尔文进化学说

16.2 魏斯曼

《生物学思想发展的历史》 恩斯特·迈尔著 涂长晟等译 https://www.tuenhai.com 整理

魏斯曼(August Weismann,1834-1914)不仅首先十分明确地提出了上述问题而且也是对这些问题作出明确答案的第一位学者,他是古往今来伟大的升物学家之一。在上一世纪研究细胞学、发育和遗传的学者中,魏斯曼的特点在于他是一位毫不妥协的自然选择论者。他的进化学说排除了获得性状遗传的一切残余或其它形式的软式遗传,被称为新达尔文主义(Romanes,1896)

从科学的方法论角度考虑,在他的那个时代他也是以对问题的仔细、理智分析而著称。当他要解释某个现象或过程时,他总是试图推究各种可能的解答,其中几乎毫无例外的包括现在认为是正确的答案。由于那时资料不足、有时甚至只有错误的资料,所以魏斯曼也选择了现在被否定的解决途径。但是这丝毫也不能掩盖或减少他的成就的光彩。他从来不草率地作出抉择而总是首先全面地探究一切可能的解释。他的遗传学说是第一个真正完整的学说,他的推理为整个下一代的研究铺平了道路。正如Correns 所说,在魏斯曼的铺路工作之后于1900年重新发现孟德尔定律就算不上是伟大的成就了

魏斯曼(1834年1且17日生于德国法兰克福)在青年时代就热心于采集蝴蝶、甲虫和植物。他先学医并行医几年,后来才转向动物学(组织学)。但改行不久就患了严重眼疾不能在显微镜下从事研究并迫使他半休。这倒使他因祸得福。他从实验研究转向理论研究,将全部时间用来深入思考升物学问题并探索其答案。他最关心的是,经由自然选择的进化,遗传的物质基础,发育机制这三个互相关联的领域。他比他同时代的人看得更清楚关于达尔文主义是否正确的重大争论如果没有一个完整的遗传学说是永远无法解决的

他的第一篇关于遗传的重要文章发表于1876年,80年代发表了一系列重要论文,最后在1892年出版了他的不朽名著、628页的《种质论》(Keimplasma)。和一切富于想像力的开拓者相仿,魏斯曼十分虚心,当他认为他的学说由于新的证据要求修正时,他从不吝于修订。可惜的是,他的某些修订,尤其是1890年以后发表的,从今天看来并不都是恰当的

魏斯曼在他于1876年提出的遗传学说中将遗传解释为是由于分子运动的结果,并引用了他所赞同的von Helmholtz(1871)的一句话:“一切定律最后都归结为运动定律。”他之反对达尔文的泛生论并不是由于它支持软式遗传而是因为它基于物质而不是根据运动。魏斯曼在那时仍然相信“外界条件对可以遗传的进化物质产生影响”(1868:12)。然而他对软式遗传的重视程度显然逐步减少,因为他在1875-1880年之间曾经通过很多实验对它进行过验证

魏斯曼于1883年和1885年提出的遗传学说不仅和他以前的尝试大不相同而且是真正完整全面的。它由两个新见解统帅:

  • 第一个是所有的遗传物质含于细胞核内。正如魏斯曼十分明确指出的,他的学说的“基本观点是,遗传是将具有一定的化学结构、归根到底是一定的分子结构的物质从一代传递给下一代来实现的”(1889;英译本:167)

  • 另一个新见解是不承认任何形式的获得性状遗传

要否定获得性状遗传有三种办法:

  • 第一种是证明所设想的运行机制是不可能发生的

    这是魏斯曼的主要研究途径。在细胞的结构和细胞分裂中没有什么能使获得性状遗传得以实现。事实上,在某些升物(魏斯曼特地选用了水螅)中未来的生殖细胞在刚刚进行过几次细胞分裂后的动体早期即已隔离并“被搁置在一边”(按日常用语来说)直到繁殖过程开始。对升物有机体其余部分的影响将不可能传递给已隔离的生殖细胞的细胞核

    这一观察结果使魏斯曼在1885年提出了他的“种质连续”学说。这学说指出从一开始“种迹”(germ track)就和“体迹”(soma track)分开,因而体质所发生的情况不可能传给生殖细胞及其细胞核。我们现在知道魏斯曼的基本观点,即种质与它在表现型中的表现彻底分离,是完全正确的。他提出这种分离的直觉也是无可挑剔的。然而在可能实现这一点的两种方式中他选择了生殖细胞与体细胞的分离,而我们现在知道最重要的是每个细胞中细胞核的DNA程序和细胞质中蛋白质的分离

  • 否定获得性状遗传的第二种方式是通过实验

    如果真有获得性状遗状,那么便必然有某种东西从受了影响的部位传给生殖细胞。用进废退的旧学说(达尔文甚至也在一定程度上承认它)可以通过完全不使用某一结构的方法(Payne的实验)进行检验;或者,如果有某一器官将微芽传送给生殖细胞,那末将该器官切除然后连续经过许多世代以后将会使这器官逐渐萎缩。最后,如果植物由于栽培条件不同而发生了可以遗传的表现型变化,那末从纯系(Pure line)的最大、最小个体中进行选择育种就会产生渐进性结果(Johannsen,1903)。从Hoffmann和魏斯曼开始,这类实验一直进行到20世纪30年和40年代,但是实验结果始终都是否定的(另见Galton,Romanes,Castle与Philipps)。换句话说,获得性状遗传学说被检定它的正确性的所有实验所否定

  • 否定获得性状遗传的第三种途径是指陈那些声称需要用获得性状遗传来解释的现象可以根据达尔文学说同样加以说明或说明得更圆满。从20世纪20年代一直到40年代有关进化问题的文献都是为了解决这个问题

19世纪70年代魏斯曼一直相信获得性状遗传。是什么确切原因促使他转变观点还不清楚。也不了解魏斯曼究竟是先认识到获得性状遗传不合理然后便采取种迹学说还是先后次序正好反过来。事实是在他的1883年的文章中就已经有不少地方反对软式遗传,因而可以有充分理由认定这一总的认识先于提出一种特定机制。魏斯曼在19世纪70年代已经是一个也许根本不需要一种额外机制的坚定选择主义者这一事实也支持这一解释

魏斯曼否定软式遗传的这一革命性观念招来了强烈的抵制或反对。它不仅受到19世纪80年代和90年代势力达到顶峰的新拉马克主义者的攻击,甚至也遭到正统的达尔文主义者(他们仍然接受达尔文一度赞同的用进废退观点,例如Romanes,1896;Plat,1904)的非难。然而魏斯曼的观点却被英国的Lankester,Poulton,Thiselton Dyer采纳,一直到20世纪30年代也许他在英国的支持者比他在本国(德国)的支持者还要多。到了本世纪30年代和40年代,由于进化综合的结果他的观点才被普遍承认(Mayr and Provine,1980)

魏斯曼的遗传学说

魏斯曼在排除了软式遗传这一干扰因素之后就着手提出他自己的遗传学说。在评价这一学说时必须记住,和研究细胞学和发育的其它一切德国学者相仿,比起从一代传递到下一代的机制来说魏斯曼更加侧重于解释发育的遗传控制。他的结论是“胚胎发生时的有秩序变化必然是种质中相应的有秩序变化的结果”(1892:61)。几年后(1899:21)他在回顾他提出这一学说的当时,“在说明个体发生的分化上只有两种假说可供选择:(1)有秩序地和逐渐地将存在于种质中的全部遗传潜力分割成越来越小的小群(被分隔到不同的细胞中去),这是第一种假说;(2)另一种假说是一切性状的定子(determinants)在发育中的升物有机体的一切细胞中仍然保持在一起,但是其中每个定子被调整只对激活这一性状的特定刺激起反应。这样一来就成为单纯的“分割”学说和单纯“激活”学说。我决定选择前者,因为根据当时已知的事实看来它更有可能。”现在我们都知道这一选择是错误的

在详细介绍魏斯曼的遗传学说之前我再一次提请读者注意的是他非常明确地认识到遗传型和表现型的区别。实际上在他的一些言论中他非常接近于提出发育是由某种遗传程序所控制的主张。他反对Bonnet的进化学说中所提出的遗传定子是即将发育的器官本身的预成雏型的观点,而他认为遗传定子是“以特殊方式介入发育过程的活性单位,这特殊方式就是所产生的性状正是它们(遗传定子)所必须决定的”(1899:23)

由于魏斯曼是从发育生理学家的角度研究遗传问题,所以他试图根据遗传物质对个体发生的影响来解释它们的本质:“染色质能赋予细胞〔染色质即位于其核中)以特殊性状。考虑到升物有机体所由以构成的成千上万个细胞具有极其不同的性状,这就很明显控制它们的染色质在每个细胞中不可能是相同的,而必定是根据细胞的不同性质而各不相同”

魏斯曼为控制个体发生的遗传单位拟订了精细的等级结构。最小的遗传单位是生源体(biophore),每个生源体由具有生长和复制能力的各种分子的集群组成,它控制细胞的特定性质。一切升物都由生源体组成(1892:56—57)。生源体的可能种类的数目是无限的,也就是说和分子的可能结合(化合)数同样多。细胞核和细胞也都是同样由生源体构成,虽然细胞质的性质是由细胞核决定的

肌肉细胞、血细胞以及身体的其它部位则由生源体的特定复合物控制,这类复合物被魏斯曼定名为定子,它们是高一级的等级单位。定子是遗传型的单位而生源体则执行生理功能。单个细胞可能含有相同定子的无数复制品(1892:81);配子的细胞核尤其如此。魏斯曼学说与孟德尔遗传学说的主要区别是魏斯曼主张单个细胞(包括配子)可能含有同一定子的无数复制物,而在孟德尔遗传学说中只有两个(分别来自双亲)。这一唯一的区别就要求有两种完全不同的遗传学说

定子又联结成由种系发生取得的结构(Phalogeneticallyacqdred architecture)形成更高一级的单位遗子(ids),魏斯曼有时将之看作是和染色体相同。种质含有几个(如果不是许多的话)遗子,它们和生源体相似能够生长和复制。每种单位的复制速度与其它单位的无关

魏斯曼学说的重要组成部分如下:

(1)对每一特征有一特殊的颗粒(生源体)

(2)这些颗粒能生长与繁殖,与细胞分裂无关

(3)细胞核与细胞质都含有这些生源体

(4)某一生源体可以由单个细胞核(包括生殖细胞)中的许多复制物表示

(5)细胞分裂时子细胞可能接受不同种类和数量的生源体(不等分裂)

正如我们现在所知道的,上述(2)至(5)款都是错误的,并和魏斯曼不能提出正确的遗传学说有关。摩根和他的学派由于采取了完全不同的策略因而在魏斯曼失败处取得了成功。他们没有试图从个体发生上去解释基因而是从种系发失的角度去研究基因,也就是说不是研究发育遗传学的单位而是研究传递遗传学的单位

魏斯曼的有创见的学说立即遭到猛烈的抨击,特别是那些偏袒个体发生的激活学说的植物学家(见上文)。在很多种类的植物中幼芽几乎可以在植株的任何部位长出并发育成花,以及从单片叶子或其它营养组织能重新建成新植株(包括产生花的生殖细胞)的事实完全否定了种迹和体迹的严格划分。这些实验以及其它实验同样也都证明不等核分裂(即母细胞的遗传颗粒不相等地分配给子细胞)不可能发生。另外,茹(Roux,1883)曾经令人信服的证实除非细胞分裂时种质均等分裂,有丝分裂的全部细致过程就毫无意义。Kolliker(1885),Oskar Hertwig(1894),Driesch(1894)十分出色地概括了反对魏斯曼的“分割”学说的各种证据

个体发生的另一遗传学说

各种各样的批评促使人们对个体发生中的遗传过程作出另外一种不同的解释,这种解释将和细胞核与细胞质的关系以及分化问题有关的两个重要新概念合并了起来

Stragburger(1884)注意到细胞核与细胞质在化学上的差异从而提出细胞核永远保持完整但能产生分子振动,“这分子振动传给周围的细胞质后便支配细胞的代谢过程使细胞具有物种特异性的性状特征。”西斯以及其它学者也采取类似的物理解释。Haberlandt(1887)则提出细胞核传给细胞质的并不是分子振动而是特殊的分子(物质),后者控制细胞活动。德弗里(deVries,1910:203)曾用酶来检定Haberlandt所设想的分子。遗憾的是,Haberlandt并没有沿着他这一出色的学说继续探索,因为它几乎预示了信使核糖核酸的存在及其作用

德弗里本人另外提出遗传单位泛子(Pangens)从细胞核转移到细胞质从而决定有关细胞的特性。这种设想被魏斯曼采纳(Churchill,1967)。魏斯曼充分意识到并不是所有的遗传单位在一切细胞中的任何时间内都能够发挥作用。但是他由于两个原因而反对基因的激活学说。第一,他认为一个细胞的活性是由一个定子(生源体集群)控制的,他无法理解如果控制细胞活动的定子失活后细胞将会发生什么情况。另外,他简直无法设想能控制升物机体成千上万个不同定子的激活与失活的某种机制:“如果假定种质中的一切定子在个体发生时都被传递给所有的细胞,那么就必须通过某个细胞中的所有定子(除了只对这一细胞起控制作用的那一个定子而外)有秩序的失活来解释清楚有机体的全部分化”(1892:86)。他并不了解每个生源体(现在我们可以说是“基因”)可以独立地激活与失活,他也不了解细胞的活性是由于细胞质中细胞的扩散产物与细胞核活动产物交相作用的结果。魏斯曼并不否认激活与失活。但他将之限于定子而不是生源体(1892:100-101)。其次,他的反对者指摘他相信极端先成论(extreme Preformationism)。这种指摘是有相当充分理由的。魏斯曼曾经说过,复杂性状来自事前组装好了的生源体,即定子。孔雀尾羽上的“眼斑”不大可能是由大量独立的基因产生;这些眼斑要求有仔细组装好了的成套定子。他强调的完全是结构方面,并没有考虑生长、发育速度,生源体的激活与失活的时态等等。激活学说中对决定特征的这种原子论解释反而使得人们放弃了这学说

由魏斯曼学说引起的争议使得人们越发关心发育问题,在某种意义上越发离开了真正的遗传学说。这从赫特维克(Hertwis,1898)的研究就可以清楚看出。德弗里大概是继续专心研究传递遗传学的唯一学者

性别的意义

细胞分裂时遗传物质的分配并不是魏斯曼对遗传问题作理论探讨的唯一方面。他在对遗传问题深思熟虑之后提出了几个重要的新学说,其中之一就涉及议论纷纷的有性繁殖的作用问题

为什么母本要“浪费”一半的生殖力来生产雄性后代而在单性生殖物种中的雌体无需受精就能繁殖因而将生殖潜力提高了一倍?

魏斯曼指出以往提出的关于性别的生理学说,即有性生殖是一种返老还童过程,并没有充分根据。他反而说有性繁殖是能产生无限的个体变异的唯一途径,而这正是升物种群的主要特征。在受精时“就好像是两股遗传趋向汇合(结合)在一起。我认为这种结合是可以遗传的个体性状的起因,而且我还相信产生这样的性状是有性繁殖的真谛。这一过程(有性繁殖)的目的是产生作为自然选择形成新物种的素材的那些个体差异”(1886:279)

这决不是一个新颖的观念,因为早在几世纪80年代Herder(1784-1791:138)就曾十分敏锐地讲过,“自然在其物种中将形态的多样性和定型性结合起来的最有效方法是创立雌雄两性并使之配合。双亲的特征在其子女的面貌和体型上结合得是多么巧妙;就好像它们的灵魂是按不同的比例注入到子女中,就好像它们组成机体的千倍力量被分配到其子女中似的,而且我们往往还发现祖先的特征也反映在后代中。”当然,这样的变异只有在同时也承认自然选择时才具有升物学意义。奇怪的是,在达尔文思想中作为个体变异来源的有性繁殖只具有非常次要的作用。毫无疑问在性别作为变异来源的重要意义方面魏斯曼是主要的拥护者(见第十一章),虽然高尔敦(1876:333)也曾经认识到这一点

当我们审视魏斯曼整个一生的事业时,我们对他所分析问题的多样性以及他通过判断正确的直觉一再对问题提出合理的解释不能不感到由衷的敬佩。他唯一的重大错误是放弃了激活学说从而迫使他采纳了不等分裂(他称之为“分割学说”)和颗粒的等级划分。魏斯曼在大量文章中提出了各式各样的升物学问题,其中有一些,例如“死亡的升物学意义是什么?”是以前几乎从来没有人提出过的。他的主要兴趣是遗传和进化。很早以前E.B.Wilson就曾说过现代遗传学说是植根于魏斯曼的基础之上。在软式遗传的影响正处于顶峰的年代,魏斯曼是排它性的硬式遗传的支持者。在倚重物理力的年代,是他强调了颗粒物质和所谓的新先成论。他的遗传学说奠基于颗粒遗传的假设上;事实上他特地驳斥了融合遗传学说(1892:388,544)。正是他强调了遗传单位位于染色体上并且预言了减数分裂(Galton,1876,另见第十七章)。魏斯曼作为一个进化论者以其毫不妥协的态度十分强调自然选择在发展进化学说上也发挥了同样重要的作用(新达尔文主义)。虽然早期的孟德尔学派(包括191O年以前的摩根)反对魏斯曼,但他的观点,尤其是遗传学在进化问题的应用上,最后还是广泛流行了开来

任何人生疑惑,请找 海云青飞 https://www.tuenhai.com